雅砻江锦屏大河湾鱼类多样性及群落结构的年际变化

刘 猛，张逸譞，刘 园，宋以兴，徐 丹

(1.中国电建集团成都勘测设计研究院有限公司，成都 611130;2.雅砻江流域水电开发有限公司，成都 610051)

河流生态系统是人类及其他生物赖以生存的自然生态系统，具有重要的生态系统服务功能，同时也是受到人类活动和气候变化影响最为剧烈的生态系统之一。鱼类作为河流生态系统的重要组成部分，是河流生态系统结构和功能变化良好的指示物种。理解环境变化下的鱼类多样性及群落结构的时间动态是河流生态学关注的重要内容之一。研究指出，全世界长度超过1 000 km的246条河流中，目前仅有37%的河流还能不受阻碍地自由流动。在众多阻碍河流自由流动的因素中，水电开发是重要因素之一。水电开发一方面通过物理阻隔或蓄水改变河流环境影响鱼类的组成与分布，如三峡库区蓄水运行后，万州和秭归江段原有的流水性鱼类和特有鱼类减少，广适性鱼类增加，鱼类群落同质化；另一方面，梯级工程的运行调度改变了河道径流的年内分配，导致河道地形和适宜栖息地的空间分布发生变化，影响鱼类组成与分布；此外，自然的水温格局也会发生变化，影响鱼类的繁殖和聚集。总体上看，水电开发对鱼类的影响研究多聚焦于工程库区或上游河段或重要经济鱼类和濒危鱼类，对引水工程下游减水河段的水域生态效应关注较少。

雅砻江是金沙江的最大支流，发源于青海省玉树县境内的巴颜喀拉山南麓，自西北向东南流，在呷衣寺附近流入四川省，沿途接纳了鲜水河、小金河、安宁河等大小支流后在攀枝花下游的倮果注入金沙江。雅砻江水能资源丰富，位列我国十三大水电基地前三。目前，雅砻江下游的锦屏一级、锦屏二级、官地、二滩、桐子林5个梯级电站已陆续进入运行期。锦屏大河湾是雅砻江下游干流现存最长的流水河段，同时受到了锦屏二级引水运行的影响。当前有关雅砻江下游鱼类资源的相关研究仅见于邓其祥、吴江和吴明森、邓其祥等、杨青瑞等早期报道，缺乏对雅砻江下游水电开发过程中及运行后鱼类多样性及群落变化的分析研究。为此，本研究于2004-2019年对锦屏大河湾的鱼类多样性进行了长期监测，综合分析了锦屏大河湾鱼类的组成及群落结构动态变化，探讨了梯级工程影响下减水河段鱼类多样性的变化特征及趋势，相关结果可为梯级影响下的河流鱼类多样性的适应性管理和保护提供参考。

1 材料方法

1.1 研究区域

雅砻江锦屏大河湾位于雅江下游锦屏山附近。该河段从小金河口以下，因受锦屏山阻挡，流向骤然拐向东北，至九龙河口附近又转向南绕锦屏山至巴折，从而在泸宁、里庄、大水沟等地形成了一段长达150 km的大河湾。大河湾颈部最短距离为16 km，落差高达310 m。河谷呈V形，河床坡降大，水流湍急，浅滩和深潭错落相间，常水位水面宽70～150 m(图1)。

图1 雅砻江锦屏大河湾鱼类调查河段示意图

锦屏大河湾上端有锦屏一级、锦屏二级2座水电站。锦屏一级坝高305 m，于2006年12月实现大江截流，2012年下闸蓄水，2014年7月投产运行；锦屏二级为引水式电站，拦水闸闸高37 m，闸址距上游锦屏一级7.5 km，工程于2008年11月实现大江截流，2014年12月投产运行。受锦屏二级引水的影响，闸址以下至锦屏二级厂房之间为减水河段。水文数据显示，2004-2019年，锦屏大河湾的月均流量为43.3～5 030 m/s。2004年和2012年，锦屏大河湾月均流量的最大值均出现在7月份，最小流量出现在1月；2013年以后，受锦屏梯级的影响，月均流量的最大值出现在9月份，且低于1 900 m/s，最小流量出现在1月或12月。2004-2019年，锦屏大河湾的月均水温为5.3～19.0 ℃。其中，2004-2013年，2-7月或8月为升温期，最高月均水温大于18 ℃；8月至翌年1月为降温期，最低月均水温在5～6 ℃。2014年以后水温变化的范围缩小，月均水温为8.0～17.8 ℃，水温均化现象明显(图2)。

图2 锦屏大河湾月均流量和水温的年际变化

1.2 鱼类调查

于2004年、2012年、2013年、2016年、2018年和2019年在雅砻江锦屏大河湾大沱至健美、泸宁至里庄2河段开展鱼类调查，每个河段每次调查一周左右，具体信息见表1。调查方法依据《内陆水域渔业自然资源调查手册》，采取雇佣渔民捕捞进行样本采集。网具以流刺网和地笼为主。每个河段使用流刺网3张，每张网长50 m，高1.2 m，网目大小分别为4、6和10 cm；地笼3副，每副长15 m，宽32 cm，高24 cm，网目1 cm。对采集的鱼类标本进行种类鉴定，逐尾测量全长(精确至1 mm)、体长(精确至1 mm)和体重(精确至0.1 g)，并记录采集时间和采集地点等相关信息。无法确定种类的鱼类采集鳍条等样品浸泡于无水乙醇，带回实验室进行分子生物学检测以复核鉴定种类的准确性，相关实验步骤参照王利华等。鱼类分类学参考《四川鱼类志》、《中国动物志》、《金沙江流域鱼类》等资料。

表1 锦屏大河湾历年鱼类调查相关信息

1.3 数据分析

1.3.1 物种多样性

采用Shannon-Wiener多样性指数(’)、Pielou均匀度指数(’)和Margalef丰富度指数()对鱼类群落多样性进行分析，各指数的计算公式如下：

’ =-∑ln；

’=’ln；

=(-1)ln，

其中，为物种总数，为总尾数，为第种物种的尾数百分比。

1.3.2 群落结构

基于不同年份鱼类的尾数百分比构建Bray-Curtis相似性矩阵。数据经过四次方根转化后，进行聚类分析(Cluster analysis,CA)和非度量多维标度排序方法(Non-metric multidimensional scaling，NMDS)分析，以探讨大河湾鱼类群落结构的年际变化。采用单因素的相似性分析(one-way analysis of similarities,one-way ANOSIM)对聚类结果进行差异检验，并采用相似性百分比分析(Similarity Percentage,SIMPER)识别引起不同年份之间鱼类群落结构差异的主要种类。CA、NMDS、SIMPER、One-way ANOSIM的相关分析在PRIMER 6.0中完成。

2 结果

2.1 鱼类种类组成

2004、2012、2013、2016、2018和2019年在锦屏大河湾分别采集鱼类16、22、22、17、14和21种。多年数据显示，该区域累计分布土著鱼类6目11科40属42种，外来物种2目2科2种(大鳞鲃()和虹鳟())(附表I)。土著鱼类中，鲤形目3科26种，占总种类数的59.1%；鲇形目3科13种，占总种类数的29.5%；鳉形目、合鳃鱼目和鲈形目各1科1种，分别占总种类数的2.3%。科级水平上，鲤科种类最多，有15种，占34.1%；鳅科次之，共9种，占20.5%；再次为鲿科鱼类5种，占11.4%。这些鱼类中，长江上游特有鱼类有16种，占土著鱼类总数的38.1%。6次调查均监测到的鱼类有短须裂腹鱼()、细鳞裂腹鱼()、长丝裂腹鱼()和鲈鲤()，均为喜流水性鱼类。

附表I 雅砻江锦屏大河湾鱼类名录

图3 锦屏大河湾鱼类种类组成

2.2 多样性指数

2004、2012、2013、2016、2018和2019年锦屏大河湾鱼类群落的Shannon-Wiener多样性指数的变动范围为0.68～1.20，Pielou均匀度指数的变动范围为0.59～0.91；Margalef丰富度指数的变动范围为2.82～4.56。时间上，多样性指数、均匀度指数和丰富度指数的最低值出现于2018年，而最高值则分别出现于2013年、2016年和2012年(图4)。

图4 锦屏大河湾鱼类多样性的时间变化

2.3 群落结构的年际变化

表2 2012～2019年锦屏大河湾鱼类群落结构

聚类结果显示，在48%的相似性水平上，可将2004-2019年历次调查的鱼类群落分为两个组：组Ⅰ包括2004-2016年的鱼类群落；组Ⅱ包括2018年和2019年的鱼类群落(图5a)。NMDS排序图和One-way ANOSIM检验显示组Ⅰ和组Ⅱ的种类组成在统计学上差异显著(=057,<0.05)(图5b)。

图5 不同年份锦屏大河湾鱼类群落聚类结果(a)和NMDS图(b)

表3 造成锦屏大河湾鱼类群落组Ⅰ和组Ⅱ差异的主要物种及其差异

2.4 生态类群的年际变化

图6 锦屏大河湾鱼类生态类群的时间变化

3 讨论

3.1 雅砻江锦屏大河湾鱼类资源变化

3.2 影响雅砻江锦屏大河湾鱼类资源的因素分析

山区河流往往具有丰富的水能资源，是水电开发的重要区域。因此，水电梯级开发是导致这些区域鱼类多样性和群落结构变化的主要原因之一。结合锦屏梯级实施后的环境变化，我们分析了大河湾水域鱼类组成及群落结构变化的原因。(1)锦屏二级运行后，闸坝的月均下泄水量在60～1 860 m/s之间。与工程建设前相比，大河湾河段的流量大幅下降。水量的减少使得河道湿周面积减少、水流速度改变和河道水深降低，这些栖息环境的改变导致鱼类生存的水域空间缩减，鱼类多样性减少。巴西安塔斯河(Antas River)的Castro Alves水电站运行后，坝下平均流量由103.7 m/s降至12.4 m/s，鱼类多样性下降了近20%。(2)锦屏二级的运行具有日调节功能。日调节水电站调峰运行将产生河道非恒定流，导致日间水位波动较大，特别是在繁殖期，影响鱼类的繁殖、迁移以及早期资源的存活率。

3.3 雅砻江下游鱼类保护对策

在长江上游及主要支流梯级开发的背景下，锦屏大河湾水域依然栖息着较为丰富的特有鱼类资源(特有鱼类物种数占比38.1%)，是雅砻江下游重要的鱼类栖息地，也应是值得加强保护的重点河段。姜跃良等也建议将锦屏二级闸厂址大河湾段119.0 km作为下游东部江河平原鱼类大河湾保护水域。