鱼贝类鲜活品质调控机制研究进展

周 进，赵 前，刘俊荣，田元勇，徐昙烨

( 大连海洋大学 食品科学与工程学院，辽宁 大连 116023 )

鱼贝类水产品与家畜家禽类是人类重要的动物性膳食蛋白来源[1]。根据水产品的原料特性，水产品在捕获后，由于内在和外在因素导致其极易腐败[2-3]，与同类产品相比，品质高低决定其市场售价，也直接或间接影响到社会经济效益。刺身是鲜活水产品的典型代表，据Hsin-I Feng[4]回顾，刺身已由日本的传统食品转变为全球化的产品，从而引发世界性的对高端水产品的强劲需求。我国养殖水产品提质增效潜力很大，以养殖海水鱼为例，根据最新系列研究报道，市售端鲜活品质尚有极大的提升空间，通过在品质易逝期内采取科学有效调控措施，得以对上限品质进行挖掘[5-8]。笔者致力于对无限接近品质上限亦即鲜活品质及其相应评价调控体系的探索，以经济鱼类肌肉品质为焦点，对国内外有关鱼类鲜度品质变化的机理研究以及鲜活品质调控动态等作系统回顾。

1 肌肉基本组分与肌肉品质的关联

脊椎类的畜禽及鱼类的骨骼肌为最重要的可食部位。与温血的畜禽相比，鱼属于变温动物，其骨骼肌由多数的肌隔膜分开的肌节重叠而成。鱼类肌肉的一个独特特征是3种主要肌肉在宏观尺度上可解剖分离为白色肌肉、表层的红色肌肉和中间的粉红色肌肉[9]。在鱼类骨骼肌中，除水分含量外，蛋白质、脂肪等基本成分存在一定的差异，与肌肉品质密切相关[3]。无脊椎类的水产品如虾夷扇贝(Patinopectenyessoensis)，其主要可食部位闭壳肌与鱼类肌肉同属横纹肌，具有相似的肌肉蛋白组分。

1.1 肌肉蛋白组分与品质

肌肉细胞蛋白组成按生理功能可以分为收缩蛋白、调节蛋白及骨架蛋白3大类。收缩蛋白可分为肌球蛋白和肌动蛋白以及两者在腺苷三磷酸的存在下形成的肌动球蛋白。有关肌肉品质的机理研究主要以收缩蛋白的生化特性变化[10]开展。细丝上还分布着调节蛋白即原肌球蛋白、肌钙蛋白和副肌球蛋白。肉品品质相关的研究报道指出，对肌肉细胞起支撑功能的骨架蛋白包括肌联蛋白、伴肌动蛋白和结蛋白[11]。此外，细胞内蛋白质还包括肌浆蛋白，它种类复杂，含有大量的糖水解酶，如醛缩酶、乳酸脱氢酶、肌酸激酶、蛋白酶，对肌肉自溶所致品质降解作用至关重要[12]。

由粗丝肌球蛋白和细丝肌动蛋白构成的肌原纤维蛋白占60%～80%，不仅在活体中参与肌肉的收缩，还与肌肉品质密切相关[13]。当鱼肉蛋白质在冷冻储藏、加热过程中变性时，腺苷三磷酸酶活性会降低或消失，肌球蛋白在盐溶液中的溶解度也会降低，因此这两种性质可用于判断肌肉蛋白变性的程度[12]。肌动蛋白与肌肉品质也有一定的关系，Tulli等[10]研究了屠宰方法对养殖舌齿鲈(Dicentrarchuslabrax)肌动蛋白降解和肌肉品质特性的影响，结果发现，肌动蛋白的降解可能会损害肌肉结构的完整性，肌动蛋白可作为预测鱼肉品质的生化指标。

针对鱼类肌肉软化的研究主要涉及肌原纤维蛋白和胶原蛋白，肌原纤维蛋白组分中的收缩蛋白一直是研究焦点[14-15]，而其他蛋白组分的报道较少。国内外学者陆续针对不同食源性动物肌肉品质开展其他蛋白组分与品质关联的研究。骨架蛋白中的肌联蛋白最早是1979年在鸡胸肌原纤维中被发现的[16]。骨架蛋白对肉品质影响的大多数研究报道主要是在畜肉品质方面。Ho等[11]研究了电刺激对牛死后肌肉细胞骨架蛋白降解的影响，结果显示，电刺激稍微加速了死后肌肉细胞肌联蛋白和伴肌动蛋白的降解，并结合机械破坏可改善牛肉的嫩度。

鱼肉软化和畜肉嫩化是不同的，鱼肉骨架蛋白与品质关联的报道最早见于2010年的肌原纤维结合丝氨酸蛋白酶(MBSP)对鲷鱼骨架蛋白降解影响，结果显示，酶促降解对骨架蛋白同样有效[17]。Yang等[18]在探讨骨架蛋白降解在草鱼(Ctenopharyngodonidella)肌肉软化中的作用时发现，在过冷保鲜过程中骨架蛋白的降解会降低其组织强度，结蛋白和肌联蛋白对鱼肉的软化作用最大。Tang等[19]在研究鳜(Sinipercachuatsi)死后贮藏时发现，肌联蛋白首先降解，随后结蛋白的降解导致了肌原纤维的逐渐断裂，伴肌动蛋白降解加速了N2线的损坏，鱼肌肉质量特征的变化与骨架蛋白的降解密切相关。

1.2 肌肉脂质分布与品质

对于家畜类哺乳动物，其肌肉中积累脂肪按照分布部位有两类，即肌间脂肪和肌内脂肪。肌内脂肪主要由结构脂类、磷脂类和储存脂类(甘油三脂)组成[20]。鱼类肌肉中的肌内脂肪组织位于肌纤维和肌束膜之间的肌节中，但主要分布在分离的肌节中，肌隔宽度的增加可能与脂肪细胞数量和大小的增加有关[21]。此外，鱼类的肌内脂肪含量同样也因物种而异，如鳕鱼等低脂鱼的肌肉肌肪含量低于3%，而大西洋鲑(Salmosalar)超过10%；但大西洋鲑8%～24%脂肪含量的波动反映了季节对鱼体脂肪含量的影响[22-23]。肌内脂肪含量对品质性状起关键作用，一般认为，肌内脂肪含量积极影响感官质量特征，包括味道、多汁性和肉质嫩度或鱼肉硬度[22]。Robb等[24]研究了肌内脂肪的变化与鱼片的风味和质地属性之间的相关性。在感官品质上，以大西洋鲑为例，在贮藏过程中，红色肌肉被氧化成棕色，然后变成黑色，从而影响消费者对肉类和肉制品的接受程度[9]。高度不饱和脂肪酸的特点使得鱼类贮藏过程中因脂质氧化引起肌肉品质下降[12]。

2 鲜度品质变化机制的研究进展

水产原料过去以天然捕捞为主，受经济和技术等制约，渔获物鲜度品质整体较差。进入20世纪50年代，借助感官科学、物理化学以及微生物学等手段，渔业发达国家的系统研究主要围绕渔获物捕后腐败控制开展。随着社会经济的发展，水产品传统鲜度控制体系已经无法满足不断增长的高品质需求，除了对极限品质的追求，品质的内涵不断被拓宽，可持续性以及动物伦理等亦不断注入品质调控范畴。国内外有关鲜度品质变化及评价的研究已非常系统深入，以下着重从鱼品肌肉质量角度阐述鲜品品质研究状况，以及基于我国特有活品消费特点的鲜活品质研究进展。

2.1 基于肌肉变化的传统鲜度调控机制

水产品鲜度研究主要起源于对工业化捕捞品种的研究，主要为经济海水鱼类。鱼体死后肌肉中会发生一系列与活体时不同的生物化学和微生物的变化，整个过程可以分为初期生化变化和僵直、解僵自溶和细菌腐败3个阶段[25]。组织蛋白酶、丝氨酸蛋白酶、胶原酶和钙蛋白酶被认为是导致鱼肉软化主要的酶[26]。典型的鱼肉品质下降现象是肌节出现肌裂[27]。肌肉稳定性是研究鱼品品质的重要切入点，大量研究针对肌裂现象开展品质调控探索，笔者从研究品种、原料生产方式、国家地区及主要结果对相关研究进行了系统归纳总结(表1)。鱼种与季节是重要的客观影响因素，鱼肌肉的稳定性受到品种的制约，针对不同品种产生的肌裂现象已有大量的研究报道，按肌裂易裂开的递减顺序排列为黑线鳕(Melanogrammusaeglefinus)、鳕鱼、绿青鳕(Gaduspollachius)、牙鳕(G.merlangus)、鲑鱼、大比目鱼(Hippoglossusstenolepis)、小头油鲽(Microstomuskitt)和鲽鱼[28]。鱼肉的肌裂现象随季节变化，人工养殖的大西洋鲑在夏季收获时比冬季更易产生肌裂，这是因为在春季恢复进食后，肌肉化学成分发生了变化[29]。小规格大西洋鳕(G.morhua)比大规格大西洋鳕更易产生肌裂，在夏季和秋季明显可见[30]。此外鱼肉肌裂还受到主观因素即死前应激和处置温度的影响。鱼片肌裂和柔软最公认的原因是屠宰前和屠宰时的处理方式导致应激水平的增加[31]。Robb等[32]研究了屠宰前肌肉活动对虹鳟(Oncorhynchusmykiss)肌裂变化的影响，结果发现，鱼的肌裂受处理方式的影响显著。Kiessling等[33]研究了异丁香酚或二氧化碳麻醉对冰鲜的大西洋鲑肌裂的影响，未观察到两种麻醉方案在肌裂上的差异。原条鱼在僵直期间的肌肉收缩可能是导致肌裂的原因。随着处置温度升高，肌肉收缩变得更强，结缔组织变得更弱，最终导致鱼片产生肌裂[34]。当温度达到17 ℃时，大西洋鳕鱼肉会不可避免地出现肌裂，可能是因为结缔组织的退化和高温造成的肌肉的迅速收缩[35]。Love等[29]评估了不同温度(26～36 ℃)下虹鳟尸体僵直对肌裂的影响，得到虹鳟在≥35 ℃温度下尸体僵直可产生最大的肌裂。

表1 基于肌肉肌裂评价的鲜度影响因素Tab.1 Factors influencing of freshness based on muscle gape evaluation

2.2 新兴鲜活品质调控机制的研究进展

由于全球范围内的天然资源衰竭，水产原料生产模式由天然捕捞转向人工养殖，特别是我国养殖产量及养殖品种均呈现突出的特点及优势。我国养殖水产品产量已远超天然采捕水产品产量，品种涉及鱼类、软体贝类以及甲壳类。目前在水产品特别是养殖水产品中，离水的方法与过程及离水初期的处置，无论是对活品还是鲜品都至关重要，有国内学者针对我国行业现状，提出了品质易逝期的概念，即从离水处死到死后处置这个阶段为品质易逝期，且研究表明，品质易逝期的处置对后期品质具有延迟效应。针对优势海水养殖品种品质易逝期鲜活品质的国内研究统计见表2。

表2 国内针对优势海水养殖品种品质易逝期鲜活品质的研究统计Tab.2 Literature list of the quality-determination-period mechanism of mariculture dominant species in China

3 鲜活品质需求与调控机制的新趋势

受可持续性发展、渔业生产模式、动物伦理及生活质量等多方面因素驱动，对水产原料品质的需求不断被刷新。全球气候变化和渔业过度捕捞导致天然资源不断下降，应当更加注重社会经济效益，保持资源可持续性发展；同时，水产品生产供给方式也发生了巨大变化，已由天然捕捞向人工养殖转变，至2018年，全球水产品养殖产量与捕捞产量比例为1.71∶1[47]，根据2019年中国渔业统计年鉴，我国养殖水产品与捕捞水产品的产量比例为77.3∶22.7[48]。随着经济水平的提高，消费者不再满足对以往鱼类产品的品质要求，而是追求如刺身级的新鲜品质；此外，人类社会发展至今，除了满足消费需求，对动物伦理的认知与需求越来越普及，除了家畜禽行业，越来越多的渔业生产者也意识到了鱼类福利问题。诸多证据表明，鱼经历痛苦和折磨所引发的应激反应，可能是死后代谢改变和肉品质受损的主要原因。目前，在鱼类福利的各个阶段都取得了相当大的科学进步，既保证了鱼类福利问题又满足了消费者对新鲜品质的追求[49]。

3.1 基于动物福利的鲜活品质的研究

家畜禽的动物福利与肉类产品品质密不可分。动物致死前处于应激条件下和不当的致死方式均会不可避免地使动物产生一定程度的应激[50]。这些应激会引起生化变化，从而影响被屠宰动物的肉的品质，如快速消耗糖原和腺苷三磷酸储备以及随后产生的乳酸和死后肌肉pH的降低[51]。在鱼类中，基于动物福利原则，减少死前的应激可以延迟僵直的发生，可以对鱼类肌肉品质进行调控。Nathanailides等[52]研究应激对河鲈(Percafluviatilis)死后肌肉pH和僵直的影响，发现死前应激导致肌肉pH的迅速下降和僵直的发生，减少捕获过程中的应激处理可以提高河鲈鱼片的品质。舌齿鲈和金头鲷(Sparusaurata)屠宰前的拥挤应激会导致僵直和解僵的快速发生，对鱼类福利和最终产品的品质产生负面影响[51]。衣鸿莉等[5]研究了养殖大菱鲆死前应激状态对肌肉代谢与品质的影响，发现离水即刻速杀冰藏处置的锁鲜品相对于市售大菱鲆具有优越的肌肉品质，捕后暂养处置能有效降低大菱鲆采捕运输产生疲劳应激导致的产品品质劣变。Hultmann等[53]研究了屠宰前应激源的叠加对养殖大西洋鳕肌肉品质的影响，发现受应激的刺激，大西洋鳕的持水能力明显下降，硬度降低，鱼肉颜色变黄。应激相关的鱼肉软化主要与组织蛋白酶B和L活性的增加有关，因为鱼体内的应激通常表现为较低的初始pH，这往往更接近这些酶的适宜pH范围[49]。

此外，鱼的致死方式包括缺氧、敲击、休克麻醉及电击等。最理想的人道处死方式是使活体快速失去知觉，最大限度降低死前应激从而减少痛苦[54]。Azam等[55]对冰藏虹鳟品质稳定性的研究发现，与低致死胁迫相比，高应激组因激烈的无氧代谢其肌肉呈现更低的极限pH。不同致死方式下鱼体尸体僵直的发生和持续时间有差异。Morzel等[56]对鱼类福利与品质关联性进行了研究，结果表明，最低致死胁迫的大菱鲆僵直发生的最迟且品质最佳。对虹鳟、镜鲤(Cyprinuscarpio)的研究表明，速杀组的各项品质指标均优于窒息组[54]。虽然电击致死具有一定动物福利效应，但会导致僵直的快速发生[57]。Marx等[58]研究了敲击、电击、CO2麻醉对鳗鱼、鲤(Cyprinuscarpio)、鳟鱼品质的影响，结果发现，CO2不适用于麻醉鲤和鳗鱼。电击致死经过一些改进，可以满足肉质的要求，也符合动物福利。

3.2 死后处置与品质调控技术研究进展

鱼体死后鲜度极易快速下降，致使鲜品价值迅速降低，故鱼体死后的处置对鱼品品质控制十分重要。新鲜食品的保质期和质量主要取决于保存温度。保藏的常用方法包括0～4 ℃的冷鲜保藏和-40～-18 ℃的冷冻保藏[59]，但冷鲜产品比冷冻产品更具有价格优势。保存常用的冰下或低温下储存是一种实用和经济的方法,可以在储存期短的情况下延缓鱼肌肉的退化。然而，冷藏产品的货架期限制了供应分销链，同时也限制了冷鲜肉类的产品种类和市场渗透[60]。过冷是一种新兴的技术，过冷保藏意味着贮藏温度处于冷鲜和冷冻的临界状态之间。近20年养殖、捕捞水产品离水处置方法对水产品品质调控机理的研究见表3。

表3 鱼类死后品质调控机制的研究概要Tab.3 Summary on the regulation mechanism of fish postmortem quality

4 结论与展望

4.1 鲜度与鲜活品质

传统的鲜度评价体系是基于天然捕捞，出于对渔获物品质管理的需求而发展的，之后一直被延续发展至今。如今，渔业生产模式发生了根本性转变，即从天然捕捞逐渐转向水产养殖，也就是说水产品原料生产模式发生了根本性转变，而离水后活体品质变化机制与调控措施仍在套用以往“鲜度”模式，显然已经制约了终端产品及产业的颠覆性升级。笔者前期对市场销售的养殖鲜品进行分析，已揭示其品质的明显缺陷或提升空间。笔者提出鲜活的概念，一是符合现有渔业生产主流模式即人工养殖，二是解决我国活品品质评价体系缺位的困局。我国素有活品消费传统习惯，但销售端一直面临“活而不鲜”的困窘，活品品质评价仅依靠经验判断下的活力及规格，活体活力与活品品质之间的盲区长期尚未受到关注和重视。而这一盲区是水产品品质的摇篮，定义为品质易逝期，易逝期的调控决定了整个供应链的品质。

了解养殖品种针对性的品质易逝期基础理论，对通过销售终端品质的提升促使渔业产业实质性升级至关重要，亟待开展系统深入研究解读。

4.2 动物福利与品质提升

在食源性动物供应链中，传统的动物福利往往仅涉及到哺乳类的家畜及鸟类家禽。水产养殖是全球食物生产系统增速最快的分支， 随着行业快速扩增，水产动物福利越来越受到瞩目。除在养殖过程中，捕捞及活体流通销售等环节中因拥挤、低氧等种种胁迫窒息致死的生鲜品往往很普遍。随着时代发展，水产领域特别是养殖水产品的动物福利又称鱼类福利，已经从伦理意识发展到法规及行业标准，鱼类福利的问题与措施越来越被系统研究并纳入实施细则及产品认证。一方面，离水及离水后的处置包括致死方法等造成的应激反应痛苦是制定动物福利细则的科学基础；另一方面，动物福利管理水平越高，意味着越卓越的品质。

从动物福利出发，围绕易逝期处置方法与品质的关联以无限追求品质上限，其研究空间和研究价值很广阔。

4.3 低碳与品质提升

活鱼是我国最具特色的传统消费模式。如今该消费模式带来的弊端愈发凸显：一是高碳排的流通运输销售；二是高成本的动物福利维护保活；三是销售端产品活而不鲜的品质现状。通过系统性基础研究，探索品种针对性的易逝期锁鲜机理和控制技术，实现低碳高品质冷鲜供应链，同时培育国内消费者可持续消费理念，才可破解上述困局。