李刚华,沈臻辉,陈才睿,涂惠芸,彭朝健
(1.湖北师范大学 生命科学学院,湖北 黄石 435002;2.黄石市自然资源和规划局,湖北 黄石 435000)
松墨天牛(Monochamusalternatus)又名松褐天牛,是天牛科墨天牛属的一种危害树木的典型昆虫,是我国松树的主要蛀干害虫。在众多的松树种类中,松墨天牛偏好取食马尾松[1]。同时松墨天牛还是松材线虫的主要寄主,松树一旦感染松材线虫病,便会因为输导组织被破坏而枯死[2],这对我国松树林造成了巨大的经济损失。目前松材线虫的防治方法主要有:检疫、化学防治、清理病死木、生物防治和营林防治等[3]。因此,研究松墨天牛的刻槽、羽化孔数量和幼虫在枯木中的坑道形态对了解其生活状态、生存周期、种群变化规律以及制定防范措施有很大的意义。为了研究松墨天牛对松树的危害情况及其分布规律,笔者自2019年5月至11月,每月中旬选取一棵患有松材线虫病并被松墨天牛寄生的马尾松样木进行解剖,记录其表面刻槽和羽化孔数量的同时统计树干内不同虫态松墨天牛的分布。
2019年5月至11月,于湖北师范大学校区内,选取松墨天牛侵染严重的松树林,覆盖大斋公山、大文家山以及小文家山,在其中随机选取7棵马尾松作为实验对象并逐月解剖。本次实验所选取的马尾松样木平均树高13 m,平均胸径19.43 cm.
将选取的马尾松样木离地面10 cm处锯倒,从地面切口处按每1 m分别锯断做好编号标记,随即对各木段进行解剖并详细记录各木段树皮表面的幼虫刻槽、成虫羽化孔数量,各木段内不同龄期的幼虫、蛹、成虫的数量,以及在不同生活周期时幼虫坑道的形状及状态。
选取的七棵马尾松病死样木几乎都有松墨天牛刻槽和羽化孔,样木整体高度范围为10~15 m,平均胸径范围为17~22 cm,每株枯死样木取样经贝尔曼漏斗法分离都可得到一定数量的松材线虫,这说明选取的马尾松样木都感染了松材线虫病。
2.1.1 松墨天牛成虫羽化孔在马尾松树干上的垂直分布 5~9月是马尾松树干上羽化孔出现的时间,这期间为松墨天牛的羽化期。其中,6月为松墨天牛的羽化高峰阶段,8月还存在一次小的羽化高峰(见图1)。由表1可知,松墨天牛的羽化孔一般集中位于马尾松的下段。其次,由于从11月开始至次年3月为松墨天牛未见期[4,5],而本研究11月份选取的松树染病已超过两年,所以11月松墨天牛的羽化孔数量与往年叠加,远超过了其真实的水平。此外,7月份的马尾松病死木下段在解剖时发现存在了大量白蚁,白蚁的存在可能占据了天牛的生存空间,迫使天牛从树木的下端向中上段转移。
表1 不同时间松墨天牛成虫羽化孔在马尾松树干上的数量表
图1 5~10月松墨天牛的羽化规律
2.1.2 松墨天牛刻槽在马尾松树干上的垂直分布 由表2可见,松墨天牛在马尾松上产卵时,在一定范围内,对树的高度没有选择性,但是树干的胸径越粗,天牛就越容易在上面刻槽产卵。大多产卵刻槽中松墨天牛产1枚卵,少数为2枚,部分刻槽中未发现卵。刻槽大量出现的时间为9月,这表明松墨天牛羽化后产卵大约在9月进行(图2)。7个月的刻槽集中部平均在5.0~6.0 m处,这表明刻槽的集中部一般位于马尾松树干的中下段,随着树干继续往上,刻槽的密度不断下降且数量不断减少。集中部的刻槽数量占刻槽总数的比例随时间变化波动比较大。一般来说,刻槽总数越多,存在的范围越大,集中部的刻槽数量占刻槽总数的比例越小,即刻槽的局部密度就越小,仅占15%~20%左右;相反地,刻槽总数越少,则刻槽越集中,集中部的刻槽数量占刻槽总数的比例越大,即刻槽的局部密度就越大,可达到37.5%.
表2 不同时间松墨天牛在马尾松树干上刻槽的数量表
图2 5~11月松墨天牛的产卵情况
随着松墨天牛羽化期的进行,马尾松树干内天牛各龄期的幼虫的数量在不断增多,而伴随着羽化期的结束,老龄幼虫的数量减少,树干内所有幼虫的总数也较羽化高峰期少。松墨天牛幼虫在树干内的集中部位与刻槽、羽化孔一样,也几乎分布在中下段。如表3和图3所示。
表3 不同时间不同虫态松墨天牛在马尾松树干内的分布表
图3 5~11月松墨天牛在马尾松树干内的数量
此外,解剖时还发现本地松墨天牛一年仅发生一代,老龄的幼虫在较深的木质部坑道中越冬,至来年化蛹并羽化。松墨天牛的幼虫大致可分为四龄,一龄的幼虫主要存在于树干外围的韧皮部当中;二龄幼虫稍向内移动至木质部与韧皮部交接靠近形成层处;三龄幼虫多向木质部内进食,在蛀蚀木质部后向上或向下进食,从而形成纵向的坑道;三龄以上的老熟幼虫从纵向的坑道弯向树干外侧,在木质部外围进食,并在“U”型坑道的末端化蛹形成蛹室准备羽化,或不形成蛹但停止继续向外进食,在“L”型坑道末端准备越冬。将要羽化时,蛹的颜色逐渐变深,成虫在蛹内扭动破壳羽化。
1)羽化节律:本研究显示松墨天牛羽化高峰期在6月与7月之间,与相关研究存在一定的差异。这可能与当地气候温度有关,也可能与海拔高度有关[6]。刻槽大量出现的时间为9月,这可能是由于羽化后,成虫并不是马上交配产卵,而是需要继续取食一段时间,补充营养后才能完全性成熟并交配产卵[7]。因此,对其相应的诱捕工作应尽量选择在羽化高峰期进行。为了避免更多的松树因感染松材线虫而病死,时刻监测林间松墨天牛成虫种群数量十分重要。
2)刻槽分布:马尾松的胸径越大,松墨天牛产卵的概率也越大。虽然在马尾松侧枝上也有少量刻槽存在,但在其中并未发现有卵。因此,在促进林间松树生长,降低小树死亡率的同时,也要增强对胸径较大马尾松的防治措施。松墨天牛主要在马尾松的中下部产卵,刻槽在马尾松树干上的分布数量为中段>下段>梢段>侧枝,说明中下部是松墨天牛最适合产卵的部位,这与松墨天牛成虫的飞行能力较差,不易飞到马尾松的梢部取食并产卵有关[8]。现在大多数天牛诱捕器悬挂的高度一般在2 m以下1.5 m左右[9],本研究的结果也为这一悬挂高度提供了理论支撑。
3)幼虫集中部:在正常情况下,树干内幼虫通常分布在中下段。松墨天牛幼虫的集中部位都存在于马尾松的中下段,这可能是因为马尾松此部位水分和营养成分含量较高,且树干内纤维较长、纤维细胞直径较大,适合松墨天牛幼虫生存。马尾松的下段是松墨天牛羽化的集中部位,且伐桩内还常存在一定数量的松墨天牛幼虫,这也与周成枚等人的研究相一致[10]。因此若要砍伐被松墨天牛侵害并死亡的松树时,应尽量从较低的基部处砍倒,防止基部的松墨天牛羽化后进一步侵染下一株健康的马尾松。