滤食性鱼类对淡水生态系统修复作用的研究进展

方程 张建禄 黄吉芹 王开锋

摘 要：近年来以鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）等滤食性鱼类为主要放养对象的非经典生物操纵方法在水体修复中的应用越来越多，效果明显，但在清除浮游藻类的同时也会带来其他问题。本文分析了非经典生物操纵方法中几种滤食性鱼类在淡水生态系统中的应用以及存在的问题，并从生物链和生态平衡角度分析，将滤食性鱼类与其他水生动、植物混养协同优化水体生态系统结构，增强对水体的修复效果，维护生态平衡。

关键词：生物操纵;滤食性鱼类;生物修复;藻类

随着经济发展，工业废水和生活污水的排放量不断增加，氮、磷等营养元素源源不断输入水体，且远超水体自净能力;过去大水面进行水产养殖，包括水库网箱、围网围栏等形式促进产业发展的同时，也因饲料、化学药品和抗生素的大量使用导致水体水质恶化[1]。各种因素综合导致水体初级生产力增高，溶解氧降低，透明度下降，水体生态系统污染，结构与功能退化。我国受污染水体主要是指封闭或半封闭的高度富营养化的浅水湖泊和池塘，富营养化日趋严重[2]。

生物操纵是指在水体生态系统中，合理运用内部营养级之间关系，对水体中生物群落及其生境、食物网结构和功能进行操纵，在丰富水体生态系统结构的同时达到控藻和改善水质的目的[3]。通过生物群落的重新构建能够有效修复水体生态系统，而组成该系统食物网主要部分的鱼类等水生生物，在系统的物质分配和能量传递方面起着重要作用，其种类和生物量也会深刻影响着系统的演化[4-5]。滤食性鱼类鲢、鳙是我国常用来进行生物操纵的主要生物种类，在我国淡水生态系统修复中应用较多，可以改善水质，提高渔产力[6-9]，但其可行性及条件，一直存在争议，尚有许多问题亟待解决。因此，研究我国水体中鱼类优势种对于生物操纵的影响，特别是鲢、鳙等鱼类很有必要[10]。充分了解水体中水生动植物群落结构及其相关之间关系，结合水体特点，制定合理的放养种类、比例、密度、时间等，而将鱼类与其他水生动植物结合的方式来协同修复水体生态系统是未来的发展趋势。

1 非经典生物操纵理论

非经典生物操作理论是由我国学者刘建康和谢平[11]提出的，主要方法为投放食浮游生物的鱼类来直接控藻或者减少凶猛鱼类数量间接控藻。蓝藻是我国水体中分布最广、有害性最强的一类淡水藻，富营养化水体中蓝藻水华的现象较为常见和严重。大量研究表明，将鲢、鳙等滤食性鱼类直接投放于大水面以渔抑藻、以渔净水，成功控制蓝藻水华，浮游植物、浮游动物的生物总量，总磷（TP）、总氮（TN）、COD等均有不同程度降低，水体富营养化程度有所减轻，有效改善了水质[6-9]。

2 滤食性鱼类对淡水生态系统修复的研究及存在的问题

2.1 近年来滤食性鱼类对淡水生态系统修复的研究

鲢主要以浮游植物为食，兼食一些小型浮游动物，鳙主要摄食较大的浮游动物（40～110 μm）兼食一些大型浮游植物，如丝状硅藻、盘星藻（Pediastrum）和微囊藻，因为濾食过程不能自主挑选食物，鲢、鳙滤食浮游植物都以蓝藻和绿藻为主，鲢滤食绿藻多，鳙滤食蓝藻多[7，10，12-14]。鲢、鳙食性受季节影响明显，如鲢的食物春秋季以腐屑为主，夏季绝大部分为浮游藻类;不同水体环境中鲢的食物也不同，池塘中主要是绿球藻、鞭毛藻;河流、水库和湖泊中主要是硅藻，肥水中主要是蓝藻[15]。鲢、鳙体型大、苗种充足、生长快、易捕捞，鲢日滤食量可达体重的12.5%，鳙为9.5%，每增加1 kg体重，可将水体中32 g氮、4.5 g磷转化为机体蛋白质，通过捕捞鱼产品可以大大降低水体富营养化程度[1，8，16]。

当鲢、鳙等滤食性鱼类达到阈值密度时，对蓝藻等大型藻类群体有较好的控制作用[13]，张国栋[7]研究发现，控藻最合适鲢的密度为50.3 g/m3，鲢、鳙最佳搭配比为鲢∶鳙=4∶1，能有效降低叶绿素a（Chla）、总氮（TN）、总磷（TP）浓度和高锰酸盐指数（COD-Mn），且在水华发生前投放鱼类的净化效果好于在水华发生后投放。陈永峰[17]研究也有相似的结果，但鲢鳙比例为3∶1，密度为60或80 g/m3。王娣娟[10]研究发现放养密度50 g/m3的鲢鳙能有效控制浮游植物如蓝藻和绿藻的生物量。

2.2 滤食性鱼类对淡水生态系统修复中存在的问题

形成水华的蓝藻细胞大多都有较厚的衣鞘（如微囊藻），使得鲢、鳙对其消化利用率较低，只有25%～30%[18]。张国栋[7]研究表明，鲢、鳙对铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）消化率很低，分别仅有19.45%和16.07%。因此，鲢、鳙在排泄物中会存在大量未消化的蓝藻，细菌寄生形成有机碎屑，被二次摄食后提高了消化利用率。因此鲢、鳙对藻类的不完全消化通过连续过滤摄食方式得以改善，大大减少了那些容易被消化的藻类数量，而不易被消化的藻类就会得以保留并补充前者的生态位，最终平衡总生物量。某些水体应用鱼类控藻效果不佳，可能主要是这种不完全消化策略导致，如果长期维持这种“消化选择”，浮游植物种群会逐渐向难消化的种群方向演化，从而改变整个浮游植物种群结构组成，影响到整个水生态系统的结构和功能。

放养鲢、鳙适用于蓝藻或其他藻类过量暴发或富含小型浮游动物的水体，不适用于食鱼性凶猛鱼类多，富营养化程度高，藻类不占主体的水体[16]，同时其控藻效果受很多因素影响，如放养模式、密度、放养时浮游植物的群落结构、水体类型等。Domaizon和Devaux[19]研究认为鲢的放养密度阈值为26 g/m3，超过这个密度，就会产生小型藻类暴发，透明度下降的消极影响。通常情况下，水体中增加鲢、鳙的密度，会使得浮游动植物呈现小型化的趋势[20]。低营养级小型中上层鱼类资源逐年增加，高营养级鱼类资源不断衰退的趋势，已在全球湖泊普遍出现[21]。滤食性鱼类可以控制蓝藻等大型藻类的种群数量，不能对整个水体系统中浮游植物生物量进行控制已成共识。

3 滤食性鱼类对淡水生态系统修复研究的发展趋势

早期的生物操纵普遍是对水体系统中某一营养级的生态功能进行调控，没有考虑到整个生物链的调控作用。近年来有很多研究将鲢、鳙和其他水生动植物混养，或者增加其他措施来达到协同改善水质的目的。陈永峰[22]指出，生物链组合越完整，其对水体中营养盐浓度和藻类数量的控制效果越好。

研究发现，在鲢、鳙控藻水体中加入罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）和三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）[23]，加入40 g/m3左右的黄尾密鲴[24]，加入刮食性鱼类鲴[15，25];在鲢控藻水体中加入河蚬[26];加入铜锈环棱螺（Bellamya aeruginosa）、褶纹冠蚌（Cristaria plicata）、河蚬（Corbicula fluminea）[27]，加入鲴、罗非鱼（Oreochromis spp.）[28]，在多种水生动物的协同作用下，水体中营养盐和藻类相比鲢、鳙控藻，均得到显著的消除。匙吻鲟（Polyodon spathula）和鳙食性相似，不少学者用匙吻鲟替代鳙做了研究[29-31]，研究发现，匙吻鲟的投放导致大型浮游动物减少，然后小型浮游植物和小型浮游动物的生物量增加。

熊文等[32]研究发现，选用多种沉水植物构建水生植物群落，再投放鲢、鳙控制上层浮游植物，利用螺、蚌、虾等底栖动物控制下层藻类，中后期投放锦鲤（Cyprinus carpio haematopterus）、乌鳢（Ophiocephalus argus）等其他食性鱼类，丰富食物链种类，可以增加生态系统的稳定性，水体透明度和溶解氧浓度均显著升高，TN、TP和COD Mn浓度均显著下降，水质得到明显改善。

王寿兵等[33]提出“内外共生源”放大作用理论，他指出，冬季蓝藻数量少、无增殖，毒性小，沉底不成团，此时生物控藻效果最佳，所以在冬季连续控制蓝藻是控藻的关键。冬季之前投放鲢、鳙及螺、蚌、蚬等底栖动物，或者冬季有滤食能力的冷水性鱼类和底栖动物，通过摄食将藻类种群数量始终控制在爆发阈值以下。鲢、鳙粪便中存在大量未消化的仍可继续增殖的蓝藻，为了克服滤食鱼类粪便造成的二次污染，他提出“鱼粪沉底控藻”技术，通过风力作用或底栖鱼类运动浑浊水体，泥沙增多，鲢、鳙摄入后从而排泄可沉底的鱼粪，一方面，沉底鱼粪中未消化的藻类由于水底光照和温度不足而自然死亡或发育停滞;另一方面，底栖动物的摄食也会达到控藻的目的。非经典生物操纵在一些围隔实验和小型水体中效果明显，但在大型水域中鲜有成功案例。他认为，鲢、鳙等滤食性鱼类与蓝藻在水体中存在时空分布不一致的现象，鱼群逆风场和流场聚集，而蓝藻随风场、流场聚集，空间生态位不重叠，是很多大水体控藻失败的原因之一。针对这种“鱼、藻分离”现象，可创造条件将鱼类和蓝藻同时集中活动在某区域，或在蓝藻密集区域投放滤食动物，实现高效控藻。鲢、鳙不能直接控藻，一方面因为水体围隔试验不能充分还原自然水体环境，有底围隔会降低底泥對鱼类粪便和氮、磷的吸附作用，鲢、鳙对藻类不充分的消化排泄反而促进营养盐循环加速藻类生长[23]。大型水体中鲢、鳙密度太低也是控藻效果不佳的原因之一。薛洋[34]在三峡库区干井河水域和李晓洁等[35]在长寿湖开展的研究均表明，鲢、鳙排泄的氮、磷在水体藻类的生长所需营养盐中占比很小，鲢、鳙的排泄量不会成为导致藻类激增、水体富营养化的主要原因;鲢、鳙鱼体吸收大量的氮、磷，通过定期捕捞鱼产品可达到转移营养盐的目的，减轻水体氮、磷负荷，改善水质。

在大水面利用滤食性鱼类控藻，应先进行科学试验，了解水体中物种之间关系、变化情况、演化过程等，研究可行后再进行大面积放养，并结合多种修复技术，使得水体生态修复多样化。如在利用鲢、鳙控制蓝藻水华时，需对水体中动植物种群结构、食物链关系等进行充分了解，并结合水体特点，测算水体初级生产力（包括浮游植物、浮游动物和有机碎屑），测算鱼类生态负荷量[36-37]，制定合理的放养时间、放养量、密度和比例等方案[10]，利用多层级高效生物食物链来消除蓝藻和调控水质，将滤食性鱼类和其他水生动植物结合，将生物操纵和其他方式结合，冬季控藻，长期监测，为以后鱼类对淡水生态系统的修复提供安全有效的手段，这将成为未来发展的方向。

参考文献：

[1] 詹新生，王乐平.滤食性鱼类对大水面水体的净化作用分析[J].河南水产，2019（4）：37-39.

[2] 刘爱芬.受污染水体修复过程中浮游动物的种群变动及其生态学意义[D].中国科学院研究生院（水生生物研究所），2007.

[3] 乔宁宁.富营养化水体中几种水生动植物对藻类的控制作用[D].金华：浙江师范大学，2010.

[4] GAO X， ZENG Y， WANG J W， et al.Immediate impacts of the  second  impoundment  on  fish  communities  in  the  Three Gorges Reservoir[J].Environmental Biology of Fishes， 2010， 87：163-173.

[5] 李梦龙，刘晃，方辉，等.白洋淀“以渔养水”生态修复效果及展望[J].淡水渔业，2020，50（3）：106-111.

[6] 刘恩生，鲍传和，曹萍，等.太湖鲢、鳙的食物组成及渔获量变化原因分析[J].水利渔业，2007（4）：72-74.

[7] 张国栋.利用鲢鳙鱼及水生植物控制平原水库富营养化的研究[D].青岛：青岛理工大学，2011.

[8] 赵楠楠.北京市南水北调调蓄库池水质保障生物净化工程评价[D].沈阳：辽宁大学，2019.

[9] 歹雁，潘家有，张云.非经典生物操纵方法在滇中高原饮用水水源地保水渔业的应用[J].农村实用技术，2020（1）：71-72.

[10] 王娣娟.几种我国常见鱼类对经典生物操纵的影响研究[D].武汉：华中师范大学，2012.

[11] 刘建康，谢平.揭开武汉东湖蓝藻水华消失之谜[J].长江流域资源与环境，1999（3）：85-92.

[12] XIE P.Gut contents of silver carp，Hypophthalmichthys molitrix，and the disruption of a centric diatom，Cyclotella，on passage through the seophagus and intestine[J].Aquaculture， 1999，180（3-4）：295-305.

[13] 林涛，崔福义，刘冬梅，等.水源治理中鱼类的摄食选择性对其生物操纵作用的影响[J].哈尔滨工业大学学报，2006（1）：35-37+148.

[14] 杨姣姣，过龙根，尹成杰，等.富营养化初期湖泊放养鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）控藻生态效果的初步评估[J].湖泊科学，2019，31（2）：386-396.

[15] 宋固.千岛湖鲢、鳙鱼食性研究[D].上海：上海海洋大学，2013.

[16] 王俊臣，陈伟强，李月红.藻类对池塘水环境的影响及水生植物和鲢鳙对水体的净化[J].吉林农业大学学报，2016，38（1）：111-116.

[17] 陈永峰.基于富营养化及藻类控制的黄河下游引黄平原水库生物操纵技术研究[D].济南：山东建筑大学，2018.

[18] 陈少莲，刘肖芳，胡传林，等.论鲢、鳙对微囊藻的消化利用[J].水生生物学报，1990（1）：49-59.

[19] DOMAIZON I.DEVAUX J.Experimental study of the impacts of silver carp on plankton communities of eutrophic Villerest reservoir （France） [J]. Aquatic Ecology，1999，33：193-204.

[20] 万晶.鱼类放养对洱海水质及浮游生物群落影响的试验研究[D].荆州：长江大学，2015.

[21] 谷孝鸿，曾庆飞，毛志刚，等.太湖2007-2016十年水环境演变及“以渔改水”策略探讨[J].湖泊科学，2019，31（2）：305-318.

[22] 陈永峰.基于富营养化及藻类控制的黄河下游引黄平原水库生物操纵技术研究[D].济南：山东建筑大学，2018.

[23] 刘其根，杨洋，唐永涛，等.罗氏沼虾与三角帆蚌、鲢和鳙混养模式优化[J].水产学报，2014，38（11）：1855-1864.

[24] 贾亚梅.鱼类生物操纵在苏州水环境治理中的应用研究[D].南京：河海大学，2006.

[25] 陈玲玲.鲴鲢鳙鱼联合操纵生态系统对水体富营养化的治理[D].苏州：苏州科技大学，2019.

[26] SHEN R J，GU X H，CHEN H H，et al.Combining bivalve （Corbicula fluminea） and filter-feeding fish （Aristichthys nobilis） enhances the bioremediation effect of algae：An outdoor mesocosm study[J].Science of the Total Environment，2020，727： 138692.

[27] 李燕萍，夏晴晴，程花，等.多層级生物操纵技术在人工湿地控制蓝藻的应用研究[J].安徽农业科学，2019，47（15）：81-84.

[28] 王银平.利用15N稳定同位素示踪非经典生物控藻（微囊）鱼类排泄物的环境生物归趋[D].郑州：河南农业大学，2013.

[29] 范兆廷，邹作宇.北方池塘养殖屮替代鳙鱼的新品种-匙吻畴[J].黑龙江畜牧兽医，2010（14），58-60.

[30] 陈军燕.匙吻鲟置换鳙鱼养殖模式价值探讨[J].当代水产，2011，36（6）：62-66.

[31] 陈建武.匙吻鲟（Polydon spathula）混养塘的氮磷收支研究[D].武汉：华中农业大学，2012.

[32] 熊文，孙晓玉，黄羽.城市静态小水体水生态修复措施与生态服务价值评估研究[J].水生态学志：2020，41（2）：29-35.

[33] 王寿兵，屈云芳，徐紫然.基于生物操纵的富营养化湖库蓝藻控制实践[J].水资源保护，2016，32（5）：1-4+23.

[34] 薛洋.三峡库区水域牧场鲢鳙驱动的氮磷循环研究[D].重庆：西南大学，2015.

[35] 李晓洁，唐敏，李云，等.鲢鳙在长寿湖水生态系统氮磷循环中的作用[J].淡水渔业，2018，48（3）：40-46.

[36] 钱磊.水体水环境生态修复技术研究[D].长春：吉林大学，2016.

[37] 刘超，李寒松，成定北，等.基于滤食鱼类天然产力的安康库区生态负荷量测定[J].中国农学通报，2017，33（11）：153-157.

Research progress on the effect of filter-feeding fish on the restoration of freshwater ecosystems

FANG Cheng，ZHANG Jianlu，HUANG Jiqin，WANG Kaifeng

（Shaanxi Key Laboratory for Animal Conservation，Shaanxi Institute of Zoology，Xi’an 710032，China）

Abstract：In recent years， non-classical biological manipulation methods with filter-feeding fish such as silver carp （Hypophthalmichthys molitrix） and bighead carp （Aristichthys nobilis） as the main stocking objects have been applied more and more in water body restoration， and the effect is obvious， but while removing planktonic algae，it will also bring other problems.In this article  the application of several filter-feeding fish in freshwater ecosystems and the existing problems in non-classical biological manipulation methods were analyzed， and the biological chain and ecological balance was analyzed from the perspective of the synergistic effect of filter-feeding fish with other aquatic animals and plants， to optimize the structure of the water ecosystem， enhance the restoration effect of the water body， and maintain the ecological balance.

Key words：biological manipulation;filter-feeding fish;biological restoration;algae

（收稿日期：2021-11-02）

基金項目：陕西省科技统筹创新工程计划项目（2013KTCL03-13）;陕西省科学院重点项目（2013K-01）;陕西省重点研发计划一般项目-农业领域（2018NY-108）。

作者简介：方 程（1988-），男，硕士，研究方向：鱼类学。E-mail：f-chin@163.com。

通信作者：王开锋（1966.9-），男，研究员。研究方向：动物学。E-mail：wangkf@ms.xab.ac.cn。

3295501908270