赖氨酸对水产动物生长性能影响研究进展

李正民，胡吉卉，阎斌伦，2，3

(1.江苏海洋大学，江苏省海洋生物技术重点实验室，江苏 连云港 222005；2.连云港赣榆佳信水产开发有限公司，江苏 连云港 222111；3.江苏省海洋资源开发研究院，江苏 连云港 222000)

赖氨酸又称为生长性氨基酸，以我国的养鱼业为例，赖氨酸是养殖鱼的必需生长性氨基酸，同时这种氨基酸在植物性蛋白中普遍缺乏(马晓飞，2011)。目前在水产养殖中采用的饲料原料多以玉米、豆粕为主，但玉米和豆粕所含的植物性氨基酸不能满足水产动物的生长需求，水产动物体内蛋白质的合成会有一定程度的影响，会使动物生长迟缓，严重的甚至会引发代谢疾病(唐黎标，2011)。所以，在饲料中添加赖氨酸就显得十分必要。在养殖的过程中适量添加赖氨酸不仅可以弥补动物日常食物获取氨基酸不足的问题，还有助于动物健康生长(杭东，2012)。

饲料中缺乏赖氨酸会导致鲤鱼鳍条腐烂，而赖氨酸过量又会引起水产养殖动物生长受阻和饲料转化效率降低(Mil l amena O M等，1998)。赖氨酸在动物体内的作用为：①作为肉碱前体能够将长链脂肪酸进行β-氧化；②自身可分解形成乙酰辅酶A，最后进入三羧酸循环；③作为底物参与动物体蛋白质的合成。除此之外，赖氨酸可以通过调控内分泌激素影响体内蛋白质的代谢，对于起始因子的活性方面具有调控翻译的作用，这样可以通过影响动物体内与氮代谢相关基因的表达，进而影响动物体内的蛋白质代谢，以此提高动物机体抵抗环境应激的能力(高娅俊等，2015)。赖氨酸还可以通过调控肉毒碱合成的过程从而间接调控血清中胆固醇水平。当血液中的赖氨酸水平过高时，肉毒碱在机体内的合成增多，一方面降低血清中的胆固醇水平，另一方面将脂肪酸转化为能量提供给机体的发育和生命活动所需(Zhou等，2010)。

一、不同水产动物对赖氨酸的需求量

鱼对赖氨酸的需求量与鱼的种类、年龄、环境、饲料原料及评价指标等因素有关，例如在养殖种类方面，团头鲂的赖氨酸需求量比较高，许氏平鲉幼鱼的需求量较低；在饲料种类方面，使用半纯合饵料饲养的虹鳟对于赖氨酸需求量明显高于使用纯合饵料饲养的虹鳟(谢帝芝等，2010)。

根据饲料中赖氨酸水平与增重率的关系可以得出鳡鱼幼鱼对赖氨酸的最适需要量为3.4%，而用蛋白质沉积率作为指标得出最适需要量为3.12%(杨威，2012)。以饲料蛋白质的效率为主要评价指标，全雄黄颡鱼对饲料赖氨酸需要量为2.61%(杨家威，2015)；以全鱼增重率为评价指标，通过线性增重率模型分析可得，饲料中赖氨酸水平为2.61%(相当于蛋白质水平为5.8%)时可满足黄颡鱼幼鱼对赖氨酸的需要(邱红等，2015)。从增重率和饲料的蛋白质效率方面来看，饲料中赖氨酸水平为3.17%～3.21%时雅罗鱼生长性能最好(左亚男等，2017)。平均初始个体重为13.83克/尾的红鳍东方鲀幼鱼对饲料赖氨酸需求量占饲料蛋白质的7.66%，占饲料干物质的3.83%，高于大部分现有的海水养殖鱼(张庆功等，2020)。部分水产动物对赖氨酸的需求量见表1。

表1 水产动物对赖氨酸的需求量

二、饲料中赖氨酸水平对水产动物的影响

饲料中添加晶体赖氨酸能够显著提高红鳍东方鲀的特定生长率、饲料效率、蛋白质沉积率，当饲料中缺乏赖氨酸或赖氨酸含量较少时，红鳍东方鲀的生长明显受到抑制，但是随着饲料中赖氨酸水平的提高，各项指标呈现先增长、再下降的规律性变化。在鱼体组成和形体指标方面，随着赖氨酸水平的提升，红鳍东方鲀的灰分、粗脂肪水平、肝体比以及脏体比都呈下降趋势。从肌肉组织来看，随着赖氨酸水平的增加，肌肉中的赖氨酸水平呈现出先增加、再趋于平稳的趋势，并使氨基酸达到平衡，更大限度地用于蛋白质合成(张庆功等，2019；2020)。鱼体如果摄入大量的赖氨酸会因脱氨作用而产生中毒反应，进而限制鱼的生长，例如虹鳟(Chiu等，1987)。也就是说，饲料中赖氨酸不足或超量时，都会对红鳍东方鲀的生长造成负面影响，原因是无论赖氨酸不足还是超量，鱼体内氨基酸的平衡都会被破坏，从而限制氨基酸的有效利用，反映在生长方面的表现就是生长缓慢，饲料效率变低。

饲料中赖氨酸水平达到3.17%～3.62%时，雅罗鱼的增重率和特定生长率会有显著增高的趋势，随后随着赖氨酸水平的继续增高而趋于平缓。当饲料中赖氨酸水平达到2.72%时饲料效率和蛋白质效率显著升高，而随着赖氨酸水平继续提高则趋于平缓。从血清生化指标方面看，血清中总胆固醇和IGF-1含量在饲料中赖氨酸水平达到3.17%时有显著增高的趋势，之后随着赖氨酸水平增加而变得趋于平缓。从肝胰脏酶活性来看，饲料中赖氨酸水平达到2.72%时，氨基乙二酸半醛合成酶(AASS)的活性有显著性提高，随后趋于平缓(左亚男等，2017；牛小天等，2019)。

水产动物对于不同形式赖氨酸的利用也有不同。一直以来，对于鱼能否有效利用晶体赖氨酸存有争议。在饲料中添加0.3%赖氨酸的盐酸盐或0.45%赖氨酸的硫酸盐时，斑点叉尾鮰的生长并不会有太大影响(赵金鑫，2015)。在低鱼粉条件下，饲料中添加0.26%晶体赖氨酸和0.06%晶体蛋氨酸对于异育银鲫的增重率不会有太大影响(冷向军等，2007)。而在饲料中添加0.24%晶体赖氨酸不仅无法提高湘云鲫的生长性能，而且会降低湘云鲫的抗氧化能力(钱前，2014)。鲤鱼日粮中添加0.45%晶体赖氨酸、0.15%蛋氨酸和6%鱼粉对鲤鱼生长和肌肉营养指标没有显著性影响，但能提高鲤鱼肌肉中氨基酸水平(孙树奎等，2020)。

从鱼体成分和形态指标方面来看，随着饲料中赖氨酸水平的增加，团头鲂的生长性能和饲料利用率会显著提高，全鱼蛋白质水平呈先增加、后下降的趋势，灰分水平显著下降。从血清生化指标方面来看，鱼体内尿素随着饲料中赖氨酸水平的上升而下降，总蛋白质水平一直上升，白蛋白水平先上升、后下降(廖英杰等，2013)。在鱼摄食缺乏赖氨酸的饲料时，机体内代谢方式多数为分解代谢，此时机体内氨基酸或蛋白质就会被当作能量消耗，而摄食合适水平的赖氨酸时，机体的代谢方式多数为合成代谢，在合成代谢相较于分解代谢更多的情况下，氨基酸或蛋白质就会被储存(Zhou等，2010)。

以存活率和蜕皮频率为标准，中华绒螯蟹大眼幼体对饲料中赖氨酸的需求量为2%，此条件下幼体存活率为41.75%，蜕皮率为2.4%(江洪波，2004)。饲料中添加L-赖氨酸对罗氏沼虾的肌肉组织粗脂肪和粗灰分无显著影响，但肌肉粗蛋白质水平显著提升(詹瑰然等，2018)。饲料中赖氨酸水平为1.99%～2.49%时，凡纳滨对虾全虾增重率、特定生长率以及蛋白质效率会有显著提高的趋势，饲料效率与赖氨酸水平呈正相关。饲料中赖氨酸水平为2.23%时，凡纳滨对虾全虾粗蛋白质水平最高。饲料中赖氨酸水平为1.85%时凡纳滨对虾血淋巴中的谷草转氨酶和谷丙转氨酶活性显著提高，超氧化物歧化酶的活性会随着赖氨酸水平的提高而提高(曾雯娉，2012)。

三、小结

大量研究表明，水产动物中的鱼在体成分和形态指标、血清生化指标、肝胰脏酶活性等方面对于饲料中赖氨酸水平的需求是不同的，不同种类的养殖动物对于饲料中赖氨酸水平的需求也是不同的，不同形式的赖氨酸对养殖动物的影响也有一定差异。

在饲料研发的过程中，既要考虑同种养殖动物在不同方面对于饲料中赖氨酸水平的需求，并在其中找到一个平衡点，也要考虑针对养殖品种来增减饲料中赖氨酸水平，还要考虑不同形式的赖氨酸使用量及其效果。赖氨酸是不得不在饲料中添加的一种氨基酸，但是添加过量的赖氨酸对水产动物的生长发育并没有促进效果，因此在使用过程中不能盲从，必须在了解相关知识后科学使用。