观赏植物姜荷花研究进展

2022-03-15 05:39毛俐慧邹清成董青曹雪蕊
中国野生植物资源 2022年11期
关键词:种球姜黄荷花

毛俐慧,邹清成,董青,曹雪蕊

(浙江省园林植物与花卉研究所,浙江 杭州 311251)

姜荷花(Curcuma alismatifolia)隶属于姜科姜黄属,该属植物具肉质、芳香的根茎,部分物种如姜黄(C.longa)、莪术(C.zedoaria)、郁金(C.aromatic)具有很高的药用价值,对肺癌、胃癌、结肠癌、白血病、黑色素瘤均有疗效。因此,国内外学者在姜黄属植物的化学成分提取、结构鉴定、活性筛选等方面的研究[1-2],主要的药用成分物质有姜黄素、姜黄新酮、姜黄酮等。姜荷花适用于观赏,花序为长圆形或椭圆形穗状花序,花序艳丽且持续时间长。品种有30多个,不育苞片在花序上排列紧密呈呈荷花状或火炬状,荷花状如‘清迈粉’、‘白雪’‘紫影’等,火炬状如‘郁金’、‘玉如意’、‘红火炬’等,姜荷花花期长,姜荷花目前应用广泛的品种有‘清迈粉’,‘红观音’,‘白雪’,‘荷兰红’,‘印度郁金’,‘姜黄’,‘红火炬’‘玉如意’等。姜荷花在园林应用方面有着十分明显的优势:(1)花大色艳、花型辨识度高,既可观花又可赏叶;(2)夏季秋初开花,在夏季花卉相对较少的长江流域及以北地区是很好的花镜植物;(3)由于观赏部位是苞片,在我国南亚热带地区,如海南、两广、云南、福建等地花期更是长达半年,从5月到11月;(4)生长快,姜黄属花卉一般种植后100 d左右开花,若先进行人工催芽再种植,可显著缩短营养生长的时间;(5)种球不易退化,与其他许多球根花卉(如百合、郁金香)不同,种球没有发生退化现象;(6)病虫害较少,栽培较容易。

鉴于上述诸多优点,姜荷花自推广以来市场反应热烈,未来市场需要乐观。目前,姜荷花的研究已经涵盖了育种、扩繁、生长生理及分子机理,本研究将从上述几个方面进行综述姜荷花的研究进展并展望未来的研究方向。

1 资源收集及新品种选育

国内学者及园艺公司从泰国及荷兰引种了30多个品种,关于品种间亲缘关系的ISSR、SRAP及SSR分子标记研究已经开展[3-4],为种间杂交育种工作奠定了基础。柯玲俊等[5]以30份不同姜荷花品种作为亲本进行杂交授粉,初步分析不同亲本之间的杂交亲和性及杂交种子重量等差异,结果表明其中27个杂交组合可以结种,未来杂交育种工作可以重点关注这27个杂交组合。杨维等[6]通过杂交手段育成了新品种‘紫云郁金’。另一方面,从种植的品种中选育新品种的工作也在开展,如红观音姜荷花是从现有品种种植过程中产生的深红色突变株,通过组培快繁获得大量稳定性状的植株后审定的新品种[7]。另外,γ射线长时或短时辐射诱变育种工作也已开展[8-9],γ射线辐射对姜荷花表型和DNA水平都会产生变异,是选育新品种的有效手段。

2 组织培养及种球扩繁

球根植物要大量推广应用,高效扩繁是一个重要议题。以不同浓度茉莉酸甲酯和萘乙酸喷施,探讨不同生长调节剂浓度对姜荷花种球的繁殖系数影响,综合种球数量和质量、种球直径等,Me-JA 0.50 mmol/L和NAA 0.25 mmol/L处理更有利于姜荷花种球繁育[10]。

以往的研究表明对于姜荷花而言,合适的外植体是组培成功的关键因素,一些品种的球茎芽[11-13]或球茎小芽[14-15]均可以顺利诱导成苗。以上方法都是直接芽诱导而不经愈伤诱导的组培扩繁方法,因此扩繁倍率都不太高,最高的为邹清成等[15]的5~8倍。球茎芽或球茎小芽的污染概率当然比一般茎、叶要高,姜荷花的消毒方式多采用75%的酒精消毒30~60 s,再用0.1%升汞消毒5~10 min,或者第二步用0.5%次氯酸钠溶液,其相比升汞毒性小,消毒时间则要长,为15~20 min[16]。

最近的研究认为,利用姜荷花幼嫩花序进行组织培养,诱导其中的幼嫩花蕾逆转为叶芽,增殖形成丛生芽也是一种高效工厂化生产的手段[17],增殖倍数为2.3~4.7倍。另外品种‘红火炬’的花轴也可作为外植体进行芽诱导,增殖倍数为1.75~3.65倍[18]。也可用姜荷花球茎直接在瓶内诱导生芽,后培养成苗,增殖系数为3.21~4.12倍[19]。

3 生长生理研究

作为原产热带的花卉,在我国长江流域及以北地区应用时,如何提高抗寒性是一个重要的研究课题。相关的耐寒试验表明,姜荷花不同品种受冷害胁迫的最低温度在10℃左右[20-21],刘建新等[21]对姜荷花‘玉如意’种球进行了多种生长调节剂的处理,其中ABA、6-BA、PP333可通过调节渗透系统或调节抗氧化酶系统来增强种球的抗寒性。姜荷花抗涝性一般,涝害会促进无氧呼吸,导致有毒物质积累(如丙二醛的增加等)、激素含量不平衡、植物酶含量及其活性变化,60%~70%含水量比较适宜其生长[22]。

研究不同氮磷钾配比的控释肥和普通复合肥对姜荷花生长的影响,表明控释肥比复合肥更利于提高姜荷花的叶长和叶绿素含量,其中以氮钾型控释肥对姜荷花的生长最佳,磷钾型控释肥开花率最高[23]。25℃是姜荷花生长最适温度,光照延长至14~16 h时,可打破姜荷花休眠,实现周年生产,姜荷花分蘖数随光照时长的增加而显著增加[24]。对姜荷花花茎氮磷钾含量与开花品质相关性的研究表明,花茎长、花序长分别与N含量呈正相关,但均与P、K含量呈负相关;花序直径与P、K含量之间具有较高的正相关[25]。

另外,姜荷花也是很好的切花材料,其中清迈粉、红火炬品种切花瓶插时间达16 d[26]。陈丽璇等[27]研究了1-MCP对姜荷花切花贮运期间生理代谢指标的影响,结果表明4 μl/L剂量处理对活性氧代谢抑制的效果最好,可以选择此浓度的1-MCP作为切花的保鲜剂。适宜的光照是姜荷花切花品质的关键,在生长期用60~70%遮光网可以改善切花的品质[28]。

4 分子生物学研究

基于高通量测序技术,分析了姜荷花的SSR位点,获得的19902个SSR位点存在于15891条序列中,获得unigene数为64471条,共132833884 bp,获得的SSR可应用于种间关系分析与性状关联的分子育种,获得的unigene为姜荷花的分子水平的研究奠定了基础[29]。利用Illumina测序和de novo转录组组装技术对清迈粉和白雪品种进行了转录组测序与组装拼接,分别鉴定到62105个unigenes,48813个unigenes,筛选出150对SSR引物用于分子标记开发[30]。

随着转录组测序工作的开展,获得了大量基因数据,一些基因的克隆工作已经开展,如叶绿素降解酶基因PPH、类胡萝卜素合成关键基因、查尔酮合成酶基因(Chalcone)已克隆并做了序列分析[31-33]。CONSTANS(CO)和CONSTANS-like(COL)基因在光周期敏感植物开花调控中具有重要作用。研究了姜荷花转录组测序中获得的8个CONSTANS-like同源基因在短日照和长日照环境下的结构、亲缘关系和表达模式。CaCOL1、CaCOL2、CaCOL4和Ca-COL7在长日照处理中的表达量明显高于短日照,表明它们是潜在的开花诱导因子,是研究姜荷花开花调控和昼夜节律的候选基因[34]。

姜荷花‘清迈粉’染色体数目为32条,是二倍体,流式细胞术测定结果表明姜荷花‘清迈粉’的基因组大小为998.5 Mbp[35],全基因组测序工作已经开展(未发表数据),未来分子生物学的研究将继续深入。

5 展望

作为具有较大生产应用价值的观赏花卉,高倍率扩繁仍是重要的研究目标,现有的组培扩繁研究是通过芽诱导,繁殖倍率不高(最高为8),未来应着手于诱导愈伤组织的高效组培扩繁研究,高效繁殖才能降低成本促成其在园林中的广泛应用。原产于热带的姜荷花,其在我国长江流域及以北地区的应用中存在无法原地过冬的难题,培育具有抗寒特性可以在长江流域地区过冬的品种是未来育种工作的重点,染色体加倍育种形成的多倍体使细胞核、细胞以及组织器官增大,同时也因基因剂量效应和互作效应等原因植株更矮壮、抗性更好,是抗性育种工作的方向。随着基因组测序工作的完成,未来姜荷花花色、花型、花朵发育等相关的分子机理工作将逐步开展。

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