240份小麦苗期抗旱性鉴定及抗旱指标与重要农艺性状的相关性分析

孙楠楠周 全职 蕾乔朋放牟丽明倪胜利Dauren Serikbay李兴茂胡银岗陈 亮

(1.西北农林科技大学 农学院/旱区逆境生物学国家重点实验室,陕西 杨凌 712100;2.定西市农业科学研究院,甘肃 定西 743000;3.甘肃省农业科学院 旱地农业研究所,兰州 730070;4.赛富林农业技术大学,哈萨克斯坦努尔苏丹)

小麦是三大粮食作物之一,全球约35%～40% 的人口以其为主食。21 世纪中期,世界人口将达85亿～100亿,小麦产量亟需提高,以满足世界粮食需求[1],中国小麦产量对国际粮食安全有重要意义[2]。小麦是干旱半干旱地区的主要粮食作物,近年来,随着全球气候变暖,干旱程度日益加剧,严重影响小麦产量。据《中国水寒灾害公报》数据显示,1950-2016 年间,中国农业年均受灾面积超过2 065.9 万hm2,其中旱灾造成的减产达163.0亿kg,占各种自然灾害减损的60%以上。小麦在营养生长阶段对干旱十分敏感,且小麦苗期活力会影响后期生长并最终影响小麦产量[3-4]。因此,加强小麦抗旱能力鉴定、筛选培育抗旱节水种质是保障干旱胁迫下小麦稳产的主要途径[5],对小麦苗期的抗旱性进行鉴定,有助于抗旱品种鉴选,加速育种进程。

胚芽鞘是单子叶植物特有的鞘状物,在幼苗生长初期有助于保护深播情况下小麦幼苗成功钻出土面。研究表明,干旱胁迫环境下小麦胚芽鞘长在不同抗旱群体间存在差异,苗期小麦胚芽鞘长可作为鉴选苗期抗旱能力的指标之一[6-7]。根系对水分极为敏感,可直接从土壤吸收,并为地上部组织提供水分,通常抗旱性强的小麦品种在土壤中扎根更深、根系更发达[8]。研究发现小麦苗期抗旱性与根干质量呈正相关,苗期根系性状改良有助于提高苗期活力与抗旱性[9-10],即小麦通过调整生物形态来适应干旱胁迫。Pour-Aboughadareh等[11]研究发现小麦苗期生物量与抗旱性显著正相关,苗期活力高则小麦抗旱性强。小麦开花期及灌浆期的丙二醛含量、脯氨酸含量、叶片相对含水量等生理生化指标均可作为苗期抗旱性鉴定的指标[12-13]。也有研究提出小麦成熟期的株高、旗叶长宽、穗长、千粒质量等指标也可作为小麦抗旱性鉴定的有效指标[14]。侯俊峰等[15]提出小麦非结构性碳水化合物积累与小麦抗旱及产量相关,将苗期抗旱能力与其他生育期抗旱指标联合分析,可提高抗旱种质鉴选效率。目前,对小麦苗期抗旱能力的鉴选工作已开展较多,但将苗期多个性状进行综合评价,尤其是将苗期活力相关指标,如胚芽鞘、第一叶长、地上部和地下部干鲜质量等进行综合鉴定的研究较少,不利于高效、准确地鉴选小麦苗期抗旱性。

为综合评价小麦苗期抗旱能力,筛选苗期有效抗旱指标,本研究选择240 份小麦品种(系)进行干旱胁迫,测定苗期活力相关指标,通过计算抗旱指数、综合抗旱系数,并利用隶属函数法、聚类分析、主成分分析等方法对小麦苗期抗旱性进行综合分析,筛选抗旱能力强的种质,并评价各抗旱指标的贡献,寻找最优抗旱评价指标。并将苗期性状与成熟期相关农艺性状进行相关性分析,以期为全生育期抗旱性品种的筛选和鉴定提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验材料为遗传背景丰富的240份小麦品种(系),分别来自河南、陕西、山东、山西、甘肃等14个省份的材料235 份,国外引进种质5 份(表1)。

表1 240 份小麦材料来源及数量Table 1 Origin and number of 240 wheat materials

1.2 苗期试验

试验在陕西杨凌西北农林科技大学旱区国家重点实验室温室开展。苗期试验环境平均温度为日/夜:20 ℃/15 ℃,光周期为光/暗:16 h/8 h(胚芽鞘指标测定进行暗处理)。试验采用随机区组设计,设置对照(相对含水量60%)、干旱(相对含水量30%)2个处理,每个处理设置3个重复。选饱满一致的种子,每个品种70 粒,75% 酒精消毒10 min,蒸馏水冲洗,在育苗盘中垫滤纸做发芽床,萌发48 h。将发芽良好的种子移栽至培养盒(37 cm×47 cm×13 cm),覆基质3 cm。每个重复8株幼苗,待处理组出现萎蔫时将幼苗挖出,冲洗干净,每重复选择长势一致的5 株幼苗进行胚芽鞘长、第一叶长、地上及地下部鲜质量等指标的测量并记录,105 ℃杀青0.5 h,80 ℃继续烘干至恒量,测地上和地下部干质量。

1.3 田间试验

2020年9月至2021年6月,240份小麦品种在陕西杨凌西北农林科技大学旱区节水农业研究院进行种植,每个品种种植3 行,行长2 m,行间距25 cm,株间距3.3 cm。从小区中间位置选择5 株长势一致的单株分别于灌浆后期测定旗叶长、旗叶宽,成熟期测定株高、穗长等田间农艺性状,种子收获晒干后测定千粒质量、粒长、粒宽等指标。

1.4 数据处理与分析

计算各指标的抗旱系数、隶属函数值、综合抗旱系数D值。

(1)各测试指标的抗旱系数

抗旱系数=干旱胁迫测量值/对照测量值

(2)不同小麦品种(系)各指标抗旱系数隶属函数值

式中,U(Xj)为第j个指标的隶属函数值,Xj表示第j个抗旱系数值,Xmin表示第j个指标抗旱系数的最小值,Xmax表示第j个指标抗旱系数的最大值。

D值表示每个品种(系)的综合抗旱系数。利用Excel 2019、SPSS 26、DPS 7.05软件进行数据的整理与分析,并利用RStudio软件进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 苗期指标的描述性统计

对照组各指标的变异系数为12.93% ～28.00%,胁迫组为13.69%～21.50%,两组的地下部鲜质量变异系数均最大。胁迫组胚芽鞘长和根冠比的最大、最小值及平均值都分别高于对照组,第一叶长、地上部干质量、鲜质量、整株干质量的最大、最小值及平均值均低于对照组。地下部干质量、鲜质量的最大值及平均值在干旱胁迫下均有降低(表2)。表明除胚芽鞘长和根冠比,其他指标在胁迫处理下均降低。

表2 240 份小麦种质资源8 个苗期指标描述统计Table 2 Description and statistics of 8 seedling indexes of 240 wheat germplasm resources

2.2 苗期各性状的相关性分析

两种处理下8 个指标的相关性分析表明(表3),胚芽鞘长、第一叶长与地下部干质量未呈现相关性,其他各指标间呈显著或极显著的正相关或负相关,且各项指标相关性变幅不同,说明单一指标不能全面、有效地评价各品种(系)的抗旱性,因此还需引入综合指标来评价小麦的抗旱性。

表3 8个苗期指标的相关性分析Table 3 Correlation analysis of 8 seedling indexes

2.3 抗旱性状的主成分分析

对供试材料各指标抗旱系数隶属函数值利用SPSS 26.0进行主成分分析,结果显示前3 个主成分贡献率分别为41.45%、25.31%、13.74%,累计贡献率为80.50%(表4)。由各因子的载荷矩阵得知(表5),第一个主成分中包括SFW、SDW、PDW 3 个指标,特征向量最大的是SDW(地上部干质量);第二个主成分中包括RFW、RDW、RS 3 个指标,特征向量最大的是RS(干质量根冠比);第三个主成分中包括FLL、CL 2个指标,特征向量最大的是CL(胚芽鞘长)。

表4 3个主成分的特征值以及贡献率Table 4 Eigen value of three principal components analysis

表5 3 个主成分各因子的载荷矩阵Table 5 Loading matrix of each component in principal components

2.4 供试材料综合抗旱性评价及筛选

供试材料各指标的抗旱系数为0～2,不同材料不同性状对干旱的敏感性存在差异,利用公式计算各品种的综合抗旱系数D值,各品种的综合抗旱系数D值为0.16～0.73(表6)。

表6 各品种综合抗旱系数D 值Table 6 Comprehensive drought resistance coefficient D value of each variety

(续表6 Continued table 6)

利用Rstudio软件根据综合抗旱系数D值进行聚类分析,聚类结果如图1 所示,分为高抗旱、抗旱、中等抗旱、干旱敏感、干旱高敏感5个类群。高抗旱品种(系):D值在0.59～0.73 共13份;抗旱品种(系):D值在0.48～0.57 共27 份;中等抗旱品种(系):D值在0.38～0.47 共71份;干旱敏感品种(系):D值在0.29～0.38 共88份;干旱高敏感品种(系):D值在0.16～0.29 共41 份。其中高抗旱材料13 份分别为‘西农2000-7’‘长武134’‘丰产3号’‘旱选10号’‘周麦24’‘陕麦150’‘石家庄54’‘291转8’‘普冰151’‘普冰143’‘西农981’‘鑫农518’‘Clear white’。

图1 240 份小麦品种(系)抗旱性聚类图Fig.1 Cluster map of drought resistance of 240 wheat varieties(lines)

2.5 各指标抗旱系数的相关性及各群体间的差异性分析

将综合抗旱系数D值分别与8 个苗期指标的抗旱系数进行相关性分析,结果如表7所示,胚芽鞘长、地上、地下部干鲜质量等8个苗期指标与综合抗旱系数D值都呈极显著正相关(P<0.01),相关系数最高的为整株的干质量、地下部干质量,相关系数分别为0.85、0.84,且地下部干质量、整株干质量在5 个群体间差异显著(图2),表明这两个指标对苗期抗旱性鉴定的贡献最大。

表7 综合抗旱系数D 值与苗期抗旱系数相关性分析Table 7 Correlation analysis of comprehensive drought resistance coefficient D value and seedling drought resistance coefficient

图2 抗旱群体间各指标差异性分析Fig.2 Analysis of difference of each index among drought-resistant populations

2.6 苗期性状与成熟期相关农艺性状的相关性分析

从表8可以看出,苗期的胚芽鞘长与株高、旗叶长、穗长、籽粒周长呈极显著或显著正相关,相关系数分别为0.43、0.24、0.37 及0.14。苗期的第一叶长与株高、穗长、籽粒周长均值、籽粒长均值呈显著或极显著正相关,相关系数分别为0.44、0.41、0.15 及0.16;苗期地上地下部干鲜质量及整株的干质量与籽粒的千粒质量、籽粒面积均值、周长均值、长均值、宽均值、直径均值均呈极显著相关;地下部干鲜质量与籽粒的长、周长不相关,但与其他籽粒性状均呈显著或极显著正相关。

表8 苗期指标与田间性状及籽粒性状相关性分析Table 8 Analysis of correlation between seedling indexes and field characters and grain characters

3 讨论

3.1 苗期抗旱性鉴定指标的贡献

不同基因型的小麦材料在干旱胁迫下生理生化等指标会存在差异,小麦生理生化指标可用来进行有效的抗旱性鉴定[16],小麦苗期最大根长、地上地下部干鲜质量、根冠比、胚芽鞘长、苗高等指标均可作为苗期抗旱性鉴定的有效指标[17-19]。有研究指出干旱胁迫下小麦胚芽鞘长度缩短,也有研究发现10%PEG 模拟干旱胁迫会促进胚芽鞘伸长[20-21]。本试验发现89.60%供试材料的胚芽鞘长的抗旱系数大于1,可能是轻度干旱环境诱导了小麦胚芽鞘的伸长。苗期各指标在干旱胁迫下的变化幅度不同,利用隶属函数值法对8 个苗期指标进行综合评价,发现综合利用各指标对苗期抗旱性进行评价最准确可靠。以苗期的综合抗旱系数D值为依据进行聚类分析,将240 份小麦品种(系)分为高抗旱、抗旱、中等、敏感、高敏感材料,其中高抗旱品种13 个,部分品种的抗旱结果与前人研究一致。朱美琛等[22]发现‘旱选10号’是高抗旱小麦品种,雷代丽等[23]鉴定‘长武134’为抗旱性强的品种,王志成等[24]在陕西旱地环境中筛选出‘普冰151’的丰产性及综合抗旱性高于‘晋麦47’,张正茂等[25]发现‘普冰143’的抗旱性优于‘晋麦47’,任志龙等[26]提出‘陕麦150’不仅优质并耐旱性强,为抗旱性强的品种,这些结果也表明利用D值进行苗期抗旱性评价是准确的。通过综合抗旱系数D值与8 个苗期抗旱指标的抗旱系数进行相关性分析,发现苗期地下部干质量与整株干质量对小麦苗期抗旱性贡献最大,利用苗期单个指标不能准确对小麦的抗旱性进行鉴定,建议利用苗期指标综合值进行抗旱材料筛选。

3.2 苗期性状与成熟期相关性状的相关性

小麦苗期的生物量与植物的抗旱性有密切关系[11],本试验发现地上地下部干鲜质量、植株整株干质量与籽粒千粒质量、周长均值、面积均值等呈显著或极显著正相关,说明苗期活力对小麦产量有积极效应。也有研究指出小麦苗期整株干质量与穗粒数、穗长、千粒质量呈显著正相关,总干质量与穗数和株高呈显著正相关,故苗期的抗旱性等性状与成熟期相关农艺性状有密切关系[27-28],利用苗期性状对成熟期性状进行预测是可行的;在籼稻中也证实了根冠比和单株根干质量的提高会使产量显著增加[29]。本研究也发现小麦苗期根冠比与千粒质量呈正相关,整株干质量与籽粒的千粒质量、籽粒长宽等籽粒性状呈极显著正相关。此外本研究还发现胚芽鞘长、第一叶长与田间成熟期株高、旗叶长呈显著正相关,而与旗叶宽呈显著负相关,抗旱品种的旗叶特性值得后续深入研究。通过苗期抗旱性鉴定可以在幼苗期对小麦品种进行抗旱性筛选,利用苗期活力等相关指标对品种的抗旱能力进行量化,并对成熟期相关农艺性状和产量性状进行预测,有助于加速抗旱新品种的选育进程。

4 结论

通过控制含水量法进行苗期干旱胁迫,利用综合抗旱系数及聚类分析,鉴定出13份高抗旱材料,并筛选出苗期植株干质量、地下部干质量为高效的苗期抗旱性鉴定指标。小麦苗期活力对后期的生长发育有积极作用,因此在苗期进行小麦抗旱性鉴定可以对实际生产提供参考,有利于快速筛选抗旱种质,加速小麦抗旱育种进程。