南美蟛蜞菊改变资源分配应对CO2升高对其竞争力的负影响

杨洪宇， 夏维康， 杨 彬， 黄致云， 祁珊珊， 戴志聪,3*， 杜道林

(1.江苏大学,环境与安全工程学院, 江苏 镇江 212013； 2.江苏大学, 农业工程学院, 江苏 镇江 212013；3.苏州科技大学， 江苏水处理技术与材料协同创新中心， 江苏 苏州 215009)

工业革命至今，人类广泛使用化石燃料，前所未有地向大气中排入大量的二氧化碳(Carbon dioxide，CO2)等温室气体，并且各种生态系统中可对CO2进行吸收同化的植被被大肆破坏，从而导致大气中CO2等温室气体浓度急剧上升。预计到21世纪末，全球大气中的CO2浓度将会大大超过当前的水平，达到700 ppm[1]，进而导致全球性气候产生巨大的变化[2]。CO2浓度升高引起的气候变化可能导致植物的生理特性、激素调节、物候期等发生改变，如CO2升高可以减小叶片气孔开放程度，一定程度上降低了病虫害对植物的危害[3]，CO2浓度升高可引起植物内源脱落酸含量下降而间接影响植物的光合作用能力和生长速率[4]。增加的CO2作为光合作用的原料可以直接促进植物有机物的合成，增加植物根际分泌物，一方面加剧植物对土壤有机物组成的反馈能力，另一方面也为土壤微生物的繁殖提供碳源，促进土壤微生物量进一步增加，进而提高土壤的呼吸与矿化能力[5-6]，从而对植物产生间接影响。外来植物被“引入”到一个新的环境后，在适宜的气候及良好的传播条件下扩散蔓延，不仅可以直接与当地植物争夺营养等资源，并且会抑制其它物种的生长[7]，还可以通过调控新引入地的土壤环境[8]或与微生物形成共生关系[9-10]而提高自身的竞争力与入侵力，最终改变了当地植物的群落特征，形成以其为优势的大面积单一群落[11]，极大降低了当地原生生态系统的多样性结构和功能[12]。更为严重的是，外来物种入侵的过程往往是链式的，气候变化对任一环节的影响都很可能会改变其入侵结果，如气候变化导致外来入侵物种生长发育加快，其繁殖能力也随之增加[13]，而且气候变化能够影响外来入侵物种的物候、行为和生理，比如寄主-害虫-天敌之间的相互关系的改变[14]，因此外来入侵物种也更易受气候的影响进而扩散[15]。因此，在气候变化的大背景下，外来入侵物种的入侵机制及防控研究应当受到高度重视。有Meta分析表明，CO2浓度升高更有利于入侵植物[16]，但CO2浓度升高并不会改变物种竞争能力的排序，即在环境CO2浓度下表现强势的物种仍会在高CO2浓度的环境下保持优势，CO2增加仅会增加部分入侵植物的入侵性[17]。

南美蟛蜞菊(Wedeliatrilobata(L.) Hitchc.)，别名三裂蟛蜞菊、地锦花、穿地龙，为菊科蟛蜞菊属(Wedelia)多年生草本植物，原产热带美洲中南部。南美蟛蜞菊对环境适应性强，表型可塑性高[18]，种群通过无性克隆生长的方式进行繁殖，匍匐茎上的每个茎节可快速生根长成克隆植株[11]，从而快速生长扩张，不仅可以在地表而且也可以通过攀爬在其它灌草层形成浓密的覆盖层，减少本地植物生存空间[18]。南美蟛蜞菊现广布于太平洋沿岸国家、地区，已被列为“世界最有害的100种外来入侵种”之一[19]，自上世纪70年代引入我国华南以来，它已在我国的海南、广东、福建和广西等南部沿海地区对当地物种的多样性造成严重危害。

关于南美蟛蜞菊的研究目前大都围绕南美蟛蜞菊的强入侵性展开,有研究认为南美蟛蜞菊的平均表型可塑性指数高于其他入侵植物，会进一步促进了南美蟛蜞菊入侵[18]。南美蟛蜞菊除了通过自身较高表型可塑性加强入侵性外，还会抑制周围其他植物的生长，从而自身可以获得更大的生态位，增强自身竞争力，通过研究发现南美蟛蜞菊的叶凋落物会抑制相邻物种的生长，南美蟛蜞菊会通过叶凋落物的化感作用显著提高其自身在低植物密度下的竞争能力，从而提高早期入侵能力[20]。对于外来入侵植物与本地植物而言，环境因子的变化对其生长发育的影响可能存在一定的差异，比如，环境CO2的升高，增强了C3植物的入侵性、提高生物量及繁殖能力[7]。鉴于以上对南美蟛蜞菊的研究，本研究结合CO2浓度升高的背景，探究南美蟛蜞菊在此生境中能否保持优势竞争力，以及与同源物种本地蟛蜞菊(Wedeliachinensis)是否表现出不同的响应，既为外来植物入侵研究特别是为全球变化下植物入侵趋势提供原始数据，丰富和发展入侵生态学理论，更可推动对入侵植物的预测及科学防治。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验选取南美蟛蜞菊(Wedeliatrilobata,Wt)及其同源物种本地蟛蜞菊(Wedeliachinensis,Wc)，探讨升高CO2浓度处理对二者的竞争影响，所采用的材料均采自江苏大学环境与安全工程学院温室的植物保种基地。试验选取茎段粗壮、长短一致的带有2个完整茎节的去叶南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊茎段。培养土壤基质为过筛、洗净、烘干后的沙子及其与营养土进行充分混合(体积比1∶1)，植物营养溶液为0.5倍Hoagland’s溶液[10]。

1.2 试验方法

称取300 g土壤基质于100 mm×100 mm×85 mm的方形花盆，混合种植/竞争处理(Mixed)设置每个花盆中种植一株南美蟛蜞菊和一株本地蟛蜞菊，两株种植于对角位置，距离盆边30 mm，并设置南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊单独种植的处理作为参照，种植于花盆中心，每个处理设置7个重复。将选取植物茎段的生理学下端扦插于土壤基质中，灭菌纯水浸透后置于低温光照培养箱(DGXM-508，宁波江南仪器厂)中进行培育，3天后待所有植物茎段稳定生长后进行后续升高CO2浓度处理。设置处理组CO2浓度为800 ppm模拟大气CO2浓度升高，对照组CO2浓度为400 ppm模拟当前大气CO2浓度水平，每组培养箱设置4个阶段分别模拟白天(持续10 h，80%光，30℃)、傍晚(持续2 h，40%光，28℃)、夜晚(持续10 h，0%光，24℃)、早晨(持续2 h，40%光，26℃)的光照和温度，均保持70%湿度。试验期间观察记录植物生长，由于在培养箱中水分蒸发较快，故设置每两天浇20 mL灭菌纯水，并且每周用植物营养溶液代替纯水浇灌一次。

由于南美蟛蜞菊通过匍匐茎扩张生长，较短的时间内茎段快速延展，在生长初期的生长状态可以决定整个生长季的趋势，试验设计培养6周模拟入侵初期阶段用以评估CO2浓度升高对其生长影响，培养结束后，收获植物并测量相关指标。具体为：植物从地面部分剪切分为地上部分和地下部分，将地上部分和地下部分分别平铺在桌面上拉直，从最顶端叶片根部到一级分枝根部记为茎长，从地下最高根须根部到最长根须顶端记为根长。洗净后分别测量地上部分鲜重和地下部分鲜重，完成后分别置于65℃烘箱烘干72 h后，进一步称量地上部分和地下部分的干重(即生物量)，二者之和为总生物量，进一步计算根冠比(地下部分生物量和地上部分生物量的比值)。

1.3 相对产量和邻居效应计算

相对产量(Relative yield production，RYP)一般用来衡量在竞争中某一物种的竞争力大小[21]，计算公式如下：

其中：Mi，第i植株在无竞争中的平均生物量；Mi′，有竞争时i植株的生物量；若相对产量为正值，表明竞争对该植株未产生抑制，绝对值越大则表明该植株竞争力越大，若相对产量为负值，则表明竞争对该植株产生抑制，绝对值越大则表明植株的竞争力越小。

相对邻居效应(Relative neighbor effect，RNE)用来衡量物种间的竞争强度[22]，通过邻居效应进一步比较南美蟛蜞菊与蟛蜞菊在竞争中对彼此的抑制作用，计算公式如下：

其中：Mi，第i植株在无竞争中的平均生物量；Mi’，有竞争时i植株的生物量；Max(Mi,Mi’)，Mi和Mi’二者中的最大值。邻居效应指数的值在-1到1之间，正值表示受到促进作用，负值表示受到抑制作用，值越大表示来自邻居植物对其抑制效果越小，说明其具有更高的竞争能力。

1.4 数据分析

采用SPSS 17.0统计软件分别对各因素进行单因素或多因素方差分析和相关性分析；运用Student-Newman-Keuls (SNK)检验法进行多重比较；P≤0.05表明结果具有显著差异；使用Origin 8.1软件进行图形绘制。

2 结果与分析

2.1 升高CO2浓度对植物生长表型的影响

升高CO2浓度对单一种植的两种植物的各生物量指标无显著影响；混种时，升高CO2浓度显著降低了南美蟛蜞菊地上生物量(图1A,P=0.019)和总生物量(图1C,P=0.019)以及本地蟛蜞菊的根冠比(图1D,P=0.037)。

图1 CO2浓度升高对竞争中本地蟛蜞菊(Wc)和南美蟛蜞菊(Wt)生物量指标的影响Fig.1 The effect of elevated CO2 on the biomass of Wedelia chinensis(Wc) and Wedelia trilobata(Wt) in the competition注：C400,正常大气CO2浓度(约400 ppm)；C800,模拟升高CO2浓度(约800 ppm)。A,地上生物量。B,地下生物量。C,总生物量。D,根冠比。图中不同字母表示差异显著Note:C400,Normal atmospheric CO2 concentration (approximately 400 ppm);C800,Simulate elevated CO2 concentration (approximately 800 ppm). A,Aboveground weight. B,Underground weight. C,Total weight. D,Root/Shoot ratio. The different letters in the figure indicate the significant difference

单种时，升高CO2浓度对两种植物根长均无明显影响(图2A)，但显著降低了南美蟛蜞菊的茎长(图2B,P=0.042)；两种植物进行混合种植处理时，升高CO2浓度显著降低了南美蟛蜞菊的根长(图2A,P<0.001)，但对其茎长以及本地蟛蜞菊的根长与茎长均没有明显的影响(图2)。这说明混种处理消除CO2浓度升高引起的南美蟛蜞菊茎缩短，但使得南美蟛蜞菊的根变短。

图2 CO2浓度升高对本地蟛蜞菊(Wc)和南美蟛蜞菊(Wt)竞争中根和茎生长的影响Fig.2 The effect of elevated CO2 on the growth of roots and shoot of Wedelia chinensis(Wc) and Wedelia trilobata(Wt) in the competition注：C400,正常大气CO2浓度(约400 ppm)；C800,模拟升高CO2浓度(约800 ppm)。A,根长。B,茎长。图中不同字母表示差异显著Note:C400,Normal atmospheric CO2 concentration (approximately 400 ppm);C800,Simulate elevated CO2 concentration (approximately 800 ppm). A,Root length. B,Shoot length. The different letters in the figure indicate the significant difference

2.2 升高CO2浓度对植物竞争的影响

尽管升高CO2浓度对两种植物的竞争力没有明显的影响，但是，不论是否升高CO2浓度，竞争对南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的生物量指标都产生了抑制。在正常CO2浓度处理下，南美蟛蜞菊相对产量的绝对值显著低于本地蟛蜞菊(图3A，P<0.001)，说明在正常CO2浓度下，物种间竞争对南美蟛蜞菊的抑制作用更弱，南美蟛蜞菊具有更强的竞争力；而在升高CO2浓度后，南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的相对产量未表现出显著差异，说明升高CO2浓度削弱了南美蟛蜞菊对本地蟛蜞菊的竞争抑制作用。

正常大气CO2浓度下，南美蟛蜞菊的邻居效应指数为正值，而本地蟛蜞菊的邻居效应指数为负值(图3B)，说明南美蟛蜞菊对本地蟛蜞菊的竞争抑制作用显著高于本地蟛蜞菊对南美蟛蜞菊的竞争抑制(P<0.001)，即在正常CO2浓度下，南美蟛蜞菊对本地蟛蜞菊的本底竞争力非常强；当升高CO2浓度后，南美蟛蜞菊与本地蟛蜞菊的邻居效应指数没有显著差异(图3B)，这同样说明升高CO2浓度削弱了南美蟛蜞菊对本地蟛蜞菊的竞争抑制作用。

图3 CO2浓度升高对本地蟛蜞菊(Wc)和南美蟛蜞菊(Wt)竞争力的影响Fig.3 The effect of elevated CO2 on the competitionof Wedelia chinensis(Wc) and Wedelia trilobata(Wt)注：C400,正常大气CO2浓度(约400 ppm)；C800,模拟升高CO2浓度(约800 ppm)。A,相对产量(RYP)；B,邻居效应(RNE)。图中不同字母表示差异显著Note:C400,Normal atmospheric CO2 concentration (approximately 400 ppm);C800,Simulate elevated CO2 concentration (approximately 800 ppm). A,RYP；B,RNE. The different letters in the figure indicate the significant difference

3 讨论

升高CO2浓度降低了南美蟛蜞菊在竞争中的地上生物量和总生物量(图1)，使南美蟛蜞菊在未来CO2浓度增加的环境下从环境中获得资源用于自身生物量积累的能力减弱。升高CO2浓度促进了本地蟛蜞菊在竞争中自身生物量的积累，使本地蟛蜞菊在CO2浓度升高的环境下能够获得更多的资源。植物通过根系从外界获得养分，强大的根系能帮助其在与周围其他植物竞争中从土壤获得更多的营养[23]，而南美蟛蜞菊的根长在竞争中也因CO2浓度的升高从而减小(图2)，很可能会影响其对土壤中营养的吸收速率，进而影响了自身生物量。但是，值得注意的是，升高CO2浓度使得南美蟛蜞菊将更多资源用于地下部分生长的趋势(图1D)，从而保持在升高CO2浓度下仍具有对本地蟛蜞菊的竞争优势(图3A)。同时，根长减小说明土壤中可利用的植物营养较为丰富，植物不需要分配过多的自身资源到根系的延伸从而到更大的范围中获取营养[24]。升高CO2浓度抑制南美蟛蜞菊的茎段伸长，但与本地蟛蜞菊的竞争消除了CO2升高对南美蟛蜞菊茎长的抑制作用。由于多数外来克隆植物进行种群扩散的主要方式是匍匐茎的快速无性克隆繁殖[18]，因此，升高CO2浓度下南美蟛蜞菊在与本地蟛蜞菊的竞争中反而有可能导致其通过增加资源分配到茎的伸长，以调节其无性繁殖而弥补其生物量竞争优势的损失。

另外，新近有研究报道，升高CO2可以改变入侵性杂草银胶菊(Partheniumhysterophorus)对邻近植物的化感作用[25]。而我们的试验表明，升高CO2浓度处理使南美蟛蜞菊对本地蟛蜞菊的邻居效应显著降低(图3B)，这同样可能是由于在CO2浓度升高的环境下，南美蟛蜞菊释放更少的根际分泌物，从而表现出在竞争初期对本地蟛蜞菊生物量的抑制作用减弱。同样有研究通过探讨反枝苋(Amaranthusretroflexus)在不同氮水平中与大豆(Glycinemax)竞争时的化感作用和资源竞争能力，发现反枝苋在入侵进程中通过降低自身化感作用并增强生物量分配来适应环境变化[26]。CO2浓度升高使得南美蟛蜞菊在与本地蟛蜞菊竞争时通过降低自身生物量，并减少化感物质的分泌[25]，植物可以通过调整繁殖对策来适应环境变化[27]。

4 结论

南美蟛蜞菊在应对CO2浓度升高时可能做出营养分配策略的调整：在CO2浓度升高下的竞争通过控制根长和生物量从而将更多的资源分配到茎的延伸。这一现象可能导致在全球温室效应加剧的趋势下，南美蟛蜞菊在竞争初期表现为竞争力下降，但后期很可能会表现为种群扩散的速度加剧，从而占据更大的空间，以利于其在入侵地形成单一的种群。未来可在野外设置长期的原位控制试验进一步加以研究。