苦瓜嫁接砧木对象耳豆根结线虫的抗性鉴定

李荣兰　牛玉　田丽波　杨衍　刘子记

摘  要：根結线虫是危害农业生产的重要的土传病害之一，其中象耳豆根结线虫在近几年发展成为华南地区的优势种群，防治较为困难，严重影响了苦瓜的产量和品质，生产中较多采用嫁接砧木的防治措施。为筛选抗象耳豆根结线虫的苦瓜砧木品种，以18份苦瓜砧木品种为试验材料，采用盆栽幼苗人工接种象耳豆根结线虫的方法，接种45 d后，测量供试材料的相对生长指标和抗性指标，利用隶属函数和聚类分析相结合的方法评价苦瓜嫁接砧木对象耳豆根结线虫的抗性。结果表明，18份苦瓜砧木受象耳豆根结线虫侵染后各器官的相对生长量和抗性指标均存在明显差异。采用变异系数最大的卵粒指数进行聚类分析的结果和基于4个抗性指标的聚类结果完全一致。通过隶属函数和聚类分析2种综合评价方法进行品种抗性鉴定，将18份苦瓜砧木品种划分为抗病、感病和高感3类，其中，抗病砧木为‘凤凰三号’‘铁木砧’‘砧优亮101号’‘日本雪松’‘金砧1号’和‘京欣砧4号’，感病品种包括‘日本金秀台木’‘强力六号’‘粤优3号’‘抗病先锋’‘京欣砧5号’‘韩国金砧’‘德力砧木’‘圣砧三号’‘黑籽南瓜’‘玉竹丝瓜’，高感砧木为‘全能砧王’和‘青根砧王’。本研究筛选出6份综合表现优良的苦瓜砧木材料，以期在实际生产中为选育象耳豆根结线虫病的抗性品种提供参考，为苦瓜产业的可持续发展奠定坚实的基础。

关键词：苦瓜砧木;象耳豆根结线虫;抗性鉴定;隶属函数;聚类分析

中图分类号：S642.5;S436.429      文献标识码：A

Resistance Identification of Rootstock for Bitter Gourd Grafting to

LI Ronglan  NIU Yu TIAN Libo YANG Yan LIU Ziji

1. Tropical Crops Genetic Resource Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. College of Horticulture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Root knot nematode is one of the most important soil-borne diseases affecting the development of agricultural production. is the dominant population among root knot nematode in south China in recent years. It is difficult to control and seriously affect the yield and quality of bitter gourd. Therefore， it is of great theoretical significance and production value to take the prevention measure by bitter gourd rootstock and screen the resistant rootstock material， in order to reduce the harm of root knot nematode disease and screen the resistant rootstocks of bitter gourd to ， this study took 18 bitter gourd rootstocks as the materials， the relative growth and resistance indices of 18 bitter gourd rootstocks were measured 45 days after inoculation. The relative growth indexes included plant height， plant weight， stem diameter and root fresh weight; the resistance indexes included gall index， egg granule index， reproduction frequency， and disease index. The comprehensive analysis included clustering analysis and subordinate function analysis. The resistance evaluation of bitter gourd rootstocks to were conducted combining clustering and subordinate function analysis with different indices. The results can clear and definite showed that there were significant differences in the relative growth and resistance indices of 18 bitter gourd rootstocks after infection by the . The result of clustering analysis based on the egg granule index with highest coefficient variance was obviously consistent with that based on the four resistance indices. Through comprehensive above evaluation of clustering analysis and subordinate function analysis， 18 bitter gourd grafted rootstocks were respective divided into three groups， resistant， susceptible and highly susceptible. Resistant rootstocks included ‘Fenghuang No. 3’ ‘Tiemuzhen’ ‘Zhenyouliang 101’ ‘Japanese cedar’ ‘Jinzhen No. 1’and ‘Jingxinzhen No. 4’. Susceptible rootstocks included ‘Japanese Jinxiutai Wood’ ‘Strong force No. 6’ ‘Yueyou No. 3’ ‘Disease-resistant Pioneer’ ‘Jingxinzhen No. 5’ ‘Korean Jinzhen’ ‘Deli Rootstock’ ‘Shengzhen No. 3’ ‘Black seed pumpkin’ and ‘Yuzhu loofah’. The rootstocks with high susceptible are ‘king of omnipotent rootstocks’ and ‘King of green rootstocks’. The grafted bitter gourd of ‘Fenghuang No. 3’ ‘Tiemuzhen’ ‘Zhenyouliang 101’ ‘Japanese cedar’ ‘Jinzhen No. 1’and ‘Jingxinzhen No. 4’ presented better disease resistance and can be used as grafting materials for the bitter gourd. This study， resistance identification of rootstock for bitter gourd grafting to ， were screened out six rootstocks with excellent comprehensive performance， it provides reference for the resistance of in the actual production and builds a solid foundation for the sustainable development of the bitter gourd industry.

bitter gourd rootstock; ; resistance identification; subordinate function; clustering analysis

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.02.016

苦瓜（ L.）是葫芦科苦瓜属一年生攀缘草本植物，性喜温暖，广泛分布于热带、亚热带和温带地区，是海南省主要的冬种蔬菜之一。研究表明苦瓜药用价值和营养价值丰富，包括降血糖、降血脂、抗肿瘤、抗氧化等药理作用，富含多种维生素、矿物质等营养成分，深受广大消费者的喜爱，种植面积逐年增加，长期连作加重了土传病害的发生，尤其根结线虫发生较为普遍，象耳豆根结线虫（）作为华南地区的优势种群，严重影响了苦瓜的产量和品质。目前，采用抗性品种和利用抗性砧木嫁接是生产实践中最有效的防治方法，但抗象耳豆根结线虫的苦瓜品种匮乏，因此，嫁接抗性砧木是防治象耳豆根结线虫较为有效的手段。为此，研究苦瓜砧木对象耳豆根结线虫的抗性评价，筛选抗性较强的苦瓜砧木材料，对于减轻或克服象耳豆根结线虫病对苦瓜的危害具有重要的理论意义和生产价值。

关于葫芦科砧木抗南方根结线虫的研究报道较多，李可等利用病情指数对32份南瓜、23份西瓜、20份笋瓜进行南方根结线虫的抗性鉴定，得到了4份中抗的野生西瓜种质。张敏等以根际土壤根结线虫数评价7个南瓜砧木品种对南方根结线虫的抗性，得到3个抗性较强的南瓜品种。张红浩以根畸形百分比对35份砧用南瓜种质进行了南方根结线虫的抗性鉴定，发现了2份抗性种质。杜公福等以株高、茎粗、地上鲜重、根重、根结指数、卵粒指数、繁殖系数和病情指数指标对13份西瓜砧木进行抗南方根结线虫鉴定，结果表明‘京欣砧王’抗性最强，为西瓜嫁接的最佳砧木。截至目前，有关苦瓜嫁接砧木对象耳豆根结线虫抗性的研究鲜有报道，另外利用单一的抗性指标进行抗性分类，会因鉴定指标和划分标准不同而产生差异，难以相互间比较，不能客觀评价材料的抗虫性。因此，本研究采用相对生长指标和抗性指标对收集到的18份苦瓜砧木材料进行象耳豆根结线虫抗性鉴定，利用隶属函数和聚类分析对苦瓜砧木进行多指标综合分析，筛选出抗性较强的苦瓜砧木材料，以期为苦瓜产业的可持续发展提供参考依据。

  材料与方法

  材料

供试苦瓜嫁接砧木品种18种，名称及来源见表1。根结线虫源于海南省东方市蔬菜基地患病辣椒的根系，由姜秉政等分子鉴定为象耳豆根结线虫，接种于易感空心菜根际进行扩繁备用。

  方法

1.2.1  试验设计  试验于2021年3—5月在中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所蔬菜基地大棚里进行。3月10日苦瓜砧木种子浸种、催芽，3月13日播种于50孔穴盘里，3月20日挑选长势一致的两叶一心期的苦瓜砧木幼苗移栽到6 cm×7.5 cm塑料盆中，盆内基质为高温灭菌基质（蛭石∶营养土=1∶2）。参考刘维志的方法分离空心菜根部象耳豆根结线虫的卵块，待孵化成2龄幼虫时采用根际打孔法进行接种，每盆接种1000头2龄根结线虫，每盆1株，每份材料种植12盆，其中9盆接种象耳豆根结线虫悬浮液，另外3盆作为对照。

1.2.2  生长指标和抗病指标测定  （1）生长指标。接种象耳豆根结线虫和生长45 d后，随机选取3份处理接种的苦瓜砧木测定株高、株重、茎粗、根鲜重，3份对照未接种的苦瓜砧木同样测定以上生长指标，计算苦瓜砧木的相对生长量，相对生长量=处理接种测定值/对照未接种测定值× 100%。

（2）抗病指标。参考张铭真根结分级标准，0级为无根结在整株根系中;1级为根结不明显，占整株根系面积1%～5%比例;2级为根结部分占根系6%～25%;3级为根结部分占根系26%～50%;4级为根结部分占根系51%～75%;5级为根结部分达根系75%以上。采用BOITEUX等和刘维志的综合方法计算根结指数（gall index， GI）、卵粒指数（egg granule index， EI）、繁殖系数（reproduction frequency， RF）和病情指数（disease index， DI）。根结指数（GI）=单株苦瓜砧木根系的根结数/单株苦瓜砧木根系的根鲜重;卵粒指数（EI）=单株苦瓜砧木根系的卵粒数/单株苦瓜砧木根系的根鲜重;线虫繁殖系数（RF）=单株苦瓜砧木根系的卵粒数/单株苦瓜砧木的接种量;病情指数（DI）=∑（各级苦瓜砧木病株数×该病级数）/ （调查苦瓜砧木总株数×最高病级数）×100。

（3）隶属函数。隶属函数值参考宋洪元等的方法计算而得。苦瓜砧木生长指标的隶属函数值参照公式=（）/（），苦瓜砧木抗病指标的隶属函数值参照公式=1（）/ （）。该苦瓜砧木的隶属函数值越大，证明其抗象耳豆根结线虫的能力越强。

  数据处理

采用Excel 2003软件对试验数据进行分析，计算平均值，利用SPSS 25软件进行方差分析和聚类分析，其中聚类分析采用欧式距离法。

  结果与分析

  象耳豆根结线虫侵染对苦瓜砧木生長指标的影响

相对生长量的大小可反映苦瓜砧木抗象耳豆根结线虫能力的强弱，相对生长量越大，苦瓜砧木受象耳豆根结线虫影响越小，抗性越强，反之，则抗性越弱。由表2可知，‘铁木砧’的株高最大，‘京欣砧4号’和‘京欣砧5号’次之;‘抗病先锋’和‘日本金秀台木’株高最小。株重方面，‘京欣砧5号’株重最大，‘砧优亮101号’和‘铁木砧’次之;‘抗病先锋’最小，‘日本金秀台木’次之。茎粗方面，‘抗病先锋’的茎粗最大，‘韩国金砧’‘全能砧王’和‘京欣砧5号’次之;‘铁木砧’的茎粗最小，‘金砧1号’次之。根鲜重方面，‘圣砧三号’根鲜重最大，‘强力六号’和‘京欣砧4号’次之;‘金砧1号’根鲜重最小，‘黑籽南瓜’次之。综上，‘铁木砧’‘京欣砧5号’和‘京欣砧4号’相对生长量的4个生长指标较高;而‘日本金秀台木’‘抗病先锋’和‘金砧1号’的相对生长量4个生长指标较小。比较变异系数可知，苦瓜砧木根鲜重的变异系数最大，为12.14%，茎粗的变异系数最小，为4.31%，表明苦瓜砧木的根鲜重受象耳豆根结线虫侵染的影响较大，而茎粗的影响较小。

  象耳豆根结线虫侵染对苦瓜砧木抗病指标的影响

抗性指标能够反映苦瓜砧木品种抗象耳豆根结线虫能力的强弱，数值越高，表明苦瓜砧木对象耳豆根结线虫的抗性越低，反之，表明抗性越高。由表3可以看出，‘凤凰三号’的根结指数最小，‘铁木砧’次之;‘青根砧王’的根结指数最大，

‘全能砧王’次之。‘凤凰三号’的卵粒指数和繁殖系数数值均最小，卵粒指数最大的是‘青根砧王’，而繁殖系数最大的是‘全能砧王’。病情指数方面，‘凤凰三号’最小，‘砧优亮101号’和‘铁木砧’次之;‘粤优3号’的病情指数最大，‘全能砧王’和‘强力六号’次之。综上，‘凤凰三号’的4项抗性指标均最低，表明其对象耳豆根结线虫的抗性较强，‘青根砧王’和‘全能砧王’各指标均较高，表明其抗象耳豆根结线虫的能力较弱。比较变异系数可以看出，卵粒指数的变异系数最高，为43.06%，繁殖系数和根结指数次之，分别为40.45%和33.00%，病情指数最低，为22.32%，表明卵粒指数更能反映苦瓜砧木的抗病能力。

  象耳豆根结线虫侵染对苦瓜砧木相关指标的隶属函数值

由表4可知，‘凤凰三号’的隶属函数总值最大，为6.03，‘京欣砧4号’‘日本雪松’和‘铁木砧’次之;‘青根砧王’的隶属函数值最小，为2.45。表明‘凤凰三号’抗象耳豆根结线虫的能力最强，而‘青根砧王’抗象耳豆根结线虫的能力最弱。鉴于隶属函数值苦瓜砧木抗象耳豆根结线虫的强弱顺序为：‘凤凰三号’‘京欣砧4号’‘日本雪松’‘铁木砧’‘金砧1号’‘砧优亮101号’‘强力六号’‘圣砧三号’‘日本金秀台木’‘抗病先锋’‘德力砧木’‘京欣砧5号’‘韩国金砧’‘黑籽南瓜’‘玉竹丝瓜’‘粤优3号’‘全能砧王’‘青根砧王’。

  苦瓜砧木对象耳豆根结线虫抗性的聚类分析

由图1可以看出，以4个抗性指标进行聚类，欧氏距离为10时，可将砧木分为抗病、感病和高感3类，其中抗性砧木包括‘凤凰三号’‘铁木砧’‘砧优亮101号’‘日本雪松’‘金砧1号’‘京欣砧4号’‘日本金秀台木’;感病砧木包括‘强力六号’‘粤优3号’‘抗病先锋’‘京欣砧5号’‘韩国金砧’‘德力砧木’‘圣砧三号’‘黑籽南瓜’‘玉竹丝瓜’;高感砧木为‘全能砧王’和‘青根砧王’。

由图2可以看出，以变异系数最大的卵粒指数进行聚类，欧氏距离为10时，可将砧木分为抗病、感病和高感3类，且卵粒指数的聚类结果和抗性指标的聚类结果完全一致，表明卵粒指数可以准确反映苦瓜砧木的抗病能力。通过聚类分析，将试验的18份苦瓜砧木分为抗病、感病和高感3

类，结合隶属函数值，认为抗病砧木隶属函数值高于5.04，主要包括‘凤凰三号’‘铁木砧’‘砧优亮101号’‘日本雪松’‘金砧1号’‘京欣砧4号’;感病砧木隶属函数值为3.34～5.03，主要包括‘日本金秀台木’‘强力六号’‘粤优3号’‘抗病先锋’‘京欣砧5号’‘韩国金砧’‘德力砧木’‘圣砧三号’‘黑籽南瓜’‘玉竹丝瓜’;高感砧木包括‘全能砧王’和‘青根砧王’，隶属函数值分别为3.12和2.45。聚类分析结果和隶属函数值顺序基本一致。

  讨论

由研究可知，采用单一指标评价不同砧木对象耳豆根结线虫的抗性会存在较大差异。以象耳豆根结线虫侵染苦瓜砧木对苦瓜生长指标的影响可以看出，‘铁木砧’相对株高最高，‘抗病先锋’相对株高最小，得出‘铁木砧’抗性最强，‘抗病先锋’抗性最弱;而‘铁木砧’相对茎粗最小，‘抗病先锋’相对茎粗较大，得出‘铁木砧’抗性较弱，而‘抗病先锋’抗性较强，说明象耳豆根结线虫对苦瓜砧木不同器官的抑制程度存在差异，仅采用单一指标鉴定的结果不够准确。因此，在根结线虫的抗性鉴定过程中，应采用多指标综合评价更加准确可靠，这与贾双双等、徐小明等和王袁等研究结果一致。

接种象耳豆根结线虫后，苦瓜砧木的相对生长指标和抗性指标都存在着明显的差异。象耳豆根结线虫侵染可显著降低苦瓜砧木的生长量，表明象耳豆根结线虫侵染植株后，抑制了地上部分的生长。但部分材料接种后的根鲜重高于对照，可能由于根系受根结线虫侵染后成为主要的取食点，导致根部根结膨大从而造成了接种后的根系重量高于对照，这与韩英光等和金国良等的研究结果一致。比较相对生长指标的变异系数可以看出，相对根鲜重的变异系数最大，株重和株高次之，茎粗最小，表明苦瓜砧木受象耳豆根结线虫侵染后对根鲜重影响最大，而对茎粗影响最小，这与王志伟等、贾双双等、徐小明等和王袁等的研究结果一致。从抗性指标分析结果可以看出，卵粒指数的变异系数最高，繁殖系数和根结指数次之，病情指数最小，抗性指标的变异系数均明显高于所有相对生长指标的变异系数，表明卵粒指数对象耳豆根结线虫的侵染较敏感，更能反映苦瓜砧木的抗象耳豆根结线虫能力。这与前人研究结果根结指数变异系数最大不一致。这可能与所选材料和线虫种类有关，抗性强的植株，象耳豆根结线虫在根部繁殖情况较差，卵粒较少;抗性弱的植株，象耳豆根结线虫在根部生长繁殖较好，卵粒较多，因此，卵粒指数能更好地反映苦瓜砧木的抗病能力。

聚类分析按距离相近或性质相似的原则进行分类，无需划分标准，避免了人为划分标准不同而造成的差异，能够更加客观地将苦瓜砧木材料划分不同类群，但无法确定其抗病能力的大小。隶属函数值可以反映苦瓜砧木的抗病能力大小，但不能进行分类。因此，本研究结合聚类分析和隶属函数值对供试材料进行综合鉴定。以4个抗性指标进行聚类分析时，在距离为10时，可以将供试苦瓜砧木分为抗病、感病和高感3类;以变异系数最大的卵粒指数进行聚类分析时，在距离为10时，同样将供试的苦瓜砧木分为抗病、感病和高感3类，且以抗性指标聚类结果和单一指标聚类结果完全一致，表明卵粒指数可较准确地反映出苦瓜砧木的抗病能力。根据聚类分析划分抗病、感病和高感3类，与隶属函数值的大小对应顺序基本一致，只有‘日本金秀台木’在聚类分析时划分为抗性砧木，而隶属函数值低于划分的抗性砧木隶属函数值5.04，这可能是由于‘日本金秀台木’易受象耳豆根结线虫影响，侵染后对抗性指标影响较小，但对生长指标影响较大。因此，在苦瓜砧木的抗病鉴定过程中，应采用多指标的方法进行系统聚类分析和隶属函数分析准确地鉴定苦瓜砧木的抗病能力。

  结论

本研究综合多指标聚类分析和单一指标聚类分析结果，结合隶属函数值的大小，将18份苦瓜砧木材料划分为抗病、感病和高感3类，其中抗病品种包括‘凤凰三号’‘铁木砧’‘砧优亮101号’‘日本雪松’‘金砧1号’‘京欣砧4号’;感病品种包括‘日本金秀台木’‘强力六号’‘粤优3号’‘抗病先锋’‘京欣砧5号’‘韩国金砧’‘德力砧木’‘圣砧三号’‘黑籽南瓜’‘玉竹丝瓜’;高感砧木为‘全能砧王’和‘青根砧王’。

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16. 收稿日期 2021-08-09;修回日期 2021-10-26

    基金项目 海南省重点研发计划科技合作项目（No. ZDYF2020229）;海南省重大科技计划项目（No. ZDKJ2021010）;海南省

    热带园艺作物品质调控重点实验室科研项目[No. HNZDSYS（YY）-03]。

    作者简介 李荣兰（1995—），女，硕士研究生，研究方向：蔬菜遗传育种。*通信作者（Corresponding author）：杨 衍（YANG

    Yan），E-mail：yziqi@126.com;刘子记（LIU Ziji），E-mail：liuziji1982@163.com。