海南橡胶林落叶特征研究

薛欣欣　任常琦　徐正伟　王文斌　张永发　罗雪华　赵春梅

摘  要：以海南幼齡和成龄橡胶林为对象，采用野外凋落框收集和关联分析等方法，研究2019年5月至2020年4月海南儋州区域橡胶林落叶特征和影响橡胶落叶的主要气候因子。研究结果表明：（1）海南橡胶林落叶产量呈“双峰”型动态变化，当年7月出现小峰，翌年3月出现最高峰;翌年2—4月为集中落叶期，该时期幼龄和成龄林分别占全年落叶总产量的73.04%和70.61%;成龄林落叶产量显著高于幼龄，增幅为14.77%。冗余分析表明，月均温度与月落叶产量呈极显著负相关关系，解释度为49.9%，贡献率为58.6%;（2）幼龄和成龄林间落叶C、N、P、K、Ca、Mg含量月动态变化趋势相似，各元素含量在秋冬季呈下降趋势，而冬春季出现养分富集的现象，年均含量在成龄和幼龄林间差异不显著;（3）落叶养分归还量月动态与落叶产量动态变化相似，受落叶月产量影响较大，而归还量受落叶产量和养分含量共同影响，落叶归还量表现为C>N>K、Ca>Mg>P，成龄显著高于幼龄，各元素增幅分别为16.3%、17.1%、16.7%、27.4%、15.3%和17.7%;（4）幼龄林各元素养分利用效率总体高于成龄林，其中幼龄钾素养分利用效率显著高于成龄（<0.05）;（5）月均温度是影响2019—2020年海南儋州橡胶林落叶格局的主要气候因子。该研究成果可为海南橡胶割胶制度以及养分管理提供技术支撑。

关键词：橡胶树;落叶;养分归还;气候因子;关联分析

中图分类号：S794.1      文献标识码：A

Characteristic of Defoliation of Rubber Plantations （） in Hainan， China

XUE Xinxin REN Changqi XU Zhengwei WANG Wenbin ZHANG Yongfa LUO Xuehua ZHAO Chunmei

1. Rubber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / State Key Laboratory Incubation Base for Cultiva-tion & Physiology of Tropical Crops， Haikou， Hainan 571700， China; 2. Hainan Natural Rubber and Tropical Forest Research Institute， Haikou， Hainan 571700， China

The young and mature rubber plantations were chosen as the research objects in Hainan from May in 2019 to April in 2020 to study the dynamic characteristics of leaf litter and the main climatic factors affecting the leaf litter production of rubber plantations through the methods of nylon mesh sampling traps and associative analysis. The leaf litter production for the two plantations showed double peaks characteristics， one small peak at June in 2019 and one highest at March in 2020. Intense defoliation period appeared from February to April in 2020， accounting for 73.04% and 70.61% of total leaf litter production for young and mature plantations， respectively. The leaf litter production of mature plantation was significantly higher than that of young plantation by 14.77%. Redundancy analysis showed that there was a extremely significant negative-correlation between monthly mean temperature and monthly leaf litter production， with explanation 49.9% and  contribution 58.6%. The dynamic of the content of C， N， P， K， Ca and Mg in the leaf litter was similar between young and mature plantations， the content of each nutrient showed a downward trend from autumn to winter in 2019， while the nutrient enrichment appeared from winter in 2019 to spring in 2020. The annual average content of each nutrient had no significant difference between two rubber plantations. The dynamic of nutrient return amounts showed the similar trend with that of monthly leaf litter production， and was greatly affected by monthly leaf litter production， which was affected by both of leaf litter production and nutrient content. Nutrient return amount showed the order of C > N > K， Ca > Mg > P， and that of the mature plantation was significantly higher than that of the young by 16.3%， 17.1%， 27.4%， 16.7%， 15.3% and 17.7%. The nutrient use efficiency of each nutrient in the young plantation was higher than that of the mature， especially， the K use efficiency was significantly higher （<0.05）. Monthly mean temperature is the main climatic factor affecting the deciduous pattern of rubber plantations under May in 2019 to April in 2020 in Danzhou， Hainan. In conclusion， this study could provide a technological support for the tapping system and nutrient regulation of rubber planting in Hainan.

; leaf litter; nutrient return; climatic factor; associated analysis

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.02.019

我国植胶区处于热带北缘，气候条件处于橡胶树生长的北限，与原产地南美热带雨林环境相比，多表现为冬春低温、季节性干旱，进而形成特有的落叶格局。关于橡胶树集中落叶，以往通常被认为是由干旱胁迫或者干旱胁迫与低温胁迫共同作用造成，但这一传统观点鲜被证实。LIN等通过对云南版纳地区橡胶林进行连续4年的树干液流数据、林冠相片以及常规气候因子进行分析发现，低温胁迫是影响该地区橡胶树落叶格局的主要气候因子，同时，橡胶树遭遇低温后会出现集中落叶并进入休眠状态，这一研究进一步加深了人们对橡胶林落叶格局的理解。石佳竹等对海南尖峰岭热带山地雨林凋落物产量及其动态进行研究发现，凋落叶产量与月极端最低温度和平均气温显著相关。由此可见，温度对凋落物产量的形成具有重要作用。海南岛与西双版纳地区是我国两大主要橡胶生产基地，两地植胶气候环境的差异决定了橡胶生长、落叶格局等呈现出差异。另外，凋落物量和落叶格局还受海拔、纬度、降雨等因素影响。低、中、高海拔地区橡胶落叶量显著降低，并且高海拔地区橡胶落叶量年变化呈单峰型，集中落叶期在1月份，而低、中海拔地区落叶量年变化呈双峰型，落叶高峰出现在1—2月和8—9月。落叶格局影响橡胶生产和管理决策，以往研究多集中在年际间落叶差异，而关于从新叶稳定到翌年集中落叶期的落叶格局、养分归还动态，及其受气象条件的影响尚未见系统报道。本研究以海南西部植胶区两种橡胶树龄为对象，以月份为时间单元，探讨落叶产量、养分含量及其归还量月动态变化格局，阐明影响海南橡胶落叶的主要气候因子，通過本研究将有助于为海南橡胶生产、养分调控及资源高效利用提供科学理论依据。

 材料与方法

材料

试验于2019年5月至2020年4月在位于海南省儋州市的中国热带农业科学院试验场（19°20¢5² N，109°17¢39² E）橡胶林中进行。试验区平均海拔114 m，属热带海岛季风气候，年均气温21.5～28.5℃，太阳辐射4.857×105 J/cm，全年日照时数2100 h，年降雨量1607 mm，其中全年70%的降雨量分布在7—9月，年平均相对湿度约83%。土壤类型为花岗岩发育的砖红壤。研究区域在试验期间的月降雨量、月最大风速、月均温度、月均最高温度、月均最低温、月均相对湿度等气候因子如图1所示。

 方法

1.2.1  试验设计   选择距离相近的幼龄（2014年定植）和成龄（2003年定植）作为2个处理，品系均为‘热研7-33-97’，株行距均为3.0 m× 7.0 m，平均胸径分别为48.4 cm和67.1 cm，平均树高分别为11.7 m和16.0 m，叶面积指数分别为5.45和4.32，占地面积分别为3.3、2.1 hm，其他管理措施相近。试验样地基础理化性状如表1所示。

1.2.2  样地设置   2019年4月底在2种树龄的样地中随机设置6个凋落物收集器收集落叶，作为6次重复。收集器采用孔径1 mm的尼龙网制成，长×宽×高为1 m×1 m×1 m，四角采用竹竿固定，并将竹竿插入土壤约30 cm，为防治外界因素干扰，将收集框控制在离地高度50 cm。

1.2.3  落叶收集与处理   落叶收集工作从2019年5月至2020年4月。每月中旬收集掉落在收集器里的落叶，装入信封带回实验室，去除其他杂质后，置于60℃烘箱烘至恒重，记录干重后，经

粉碎机磨细、过1 mm筛，用于碳（C）、氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）和镁（Mg）等元素测定。分别采用KCrO外加热滴定法测定C含量，半微量凯氏定氮法测定全N含量，钼锑抗比色法测定P含量，火焰光度计法测定K含量、原子吸收分光光度计法测定Ca和Mg含量。

  数据处理

将每块样地6个收集器中收集的落叶干重取平均值，作为该样地每月落叶产量，年落叶量为12个月落叶产量加和。落叶养分归还量（）用以下公式计算：

落叶养分利用效率（）用以下公式计算：

式中，代表每月的落叶养分含量（%），代表每月的落叶产量（t/hm），为年落叶产量（t/hm）。

所有试验数据利用SPSS19.0统计分析软件进行独立样本检验，Origin 8.0软件作图，R 3.3.0软件“vegan”程序包进行落叶产量和气候因子之间的关联分析。

结果与分析

  橡膠落叶产量动态

由图2可知，幼龄和成龄橡胶林月落叶产量

随时间推进均呈“双峰”型特征，当年7月出现小峰，翌年2月出现高峰，翌年2—4月为集中落叶期，分别占全年落叶产量的73.04%和70.61%。对2种树龄的月落叶产量分别进行检验，结果显示，除当年7、9、11月和翌年3月差异不显著外，其余月份成龄均显著高于幼龄（<0.05）。幼龄和成龄落叶年产量分别为4.45和5.11 t/hm，成龄显著高于幼龄，增幅为14.77%（<0.05）。

 橡胶落叶养分含量动态

橡胶落叶各养分含量月动态如图3所示，总体来看，幼龄和成龄落叶养分含量动态变化规律相似。C含量呈“抛物线”型变化特征（图3A），当年10—11月出现峰值，之后呈下降趋势;幼龄和成龄全年变幅分别为41.0～51.6%和41.9～ 52.7%，平均分别为45.0%和44.9%;N含量呈“V”形动态变化，在翌年2月达到最低（图3B），幼龄和成龄全年变幅分别为1.56%～3.26%和1.57%～ 2.84%，平均分别为2.07%和2.11%;P含量由当年5月至翌年3月呈波动变化，而翌年4月含量骤增，显著高于其他月份，幼龄和成龄全年变幅分别为1.56%～3.26%和1.57%～2.84%，全年平均P含量分别为0.17%和0.16%（图3C）;K含量随时间推进呈总体增加的趋势（图3D），幼龄和成龄全年变幅分别为0.39%～1.37%和0.46%～1.29%，全年平均K含量分别为0.78%和0.86%，成龄较幼龄高0.08个百分点，增幅为9.87%（<0.05）。Ca含量从当年5月至翌年1月呈先增加后降低的趋势，而翌年2—4月呈明显降低的趋势，幼龄和成龄Ca含量变幅分别为0.54%～1.20%和0.62%～

1.24%，平均分别为0.92%和0.99%，成龄较幼龄高0.07个百分点，增幅为7.6%（<0.05）（图3E）;Mg含量从当年5月至翌年1月呈降低趋势，但从翌年2—4月呈增加趋势，幼龄和成龄全年变幅分别为0.14%～0.27%和0.15%～0.29%，平均分别为0.22%和0.23%（图3F）。

  橡胶落叶、、化学计量比动态

橡胶落叶C、N、P化学计量比月变化如图4所示，落叶C/N呈“双峰”变化趋势（图4A），当年的10—11月和翌年2月分别出现峰值，幼龄和成龄变幅分别为13.5～29.5和15.2～27.9，平均分别为22.92和22.19;C/P波动较大（图4B），幼龄和成龄变幅分别为132.0～380.7和167.3～ 335.2，平均分别为288.47和286.70;N/P呈降低的趋势（图4C），幼龄和成龄变幅分别为9.7～17.4和11.1～17.9，平均分别为12.66和13.17。总的来看，在翌年2—4月集中落叶期，C/N、C/P和N/P均呈降低趋势。检验分析表明，幼龄和成龄年平均落叶C、N、P化学计量比差异不显著，但成龄落叶C/N、C/P和N/P均在翌年4月、C/P和N/P均在当年11月和翌年1月显著高于幼龄。

橡胶落叶养分归还动态

橡胶落叶养分归还量动态变化与落叶产量变化趋势相似（图5）。幼龄和成龄C、N、P、K、Ca、Mg月养分归还变幅分别为28.7～770.0和33.8～877.2、1.05～28.40和1.37～20.62、0.08～2.34和0.11～2.78、0.26～18.44和0.41～22.26、0.39～19.35和0.68～21.21、0.14～2.56和0.21～3.15 kg/hm，总养分归还量分别为1937.1和2252.2、84.9和99.4、7.14和8.33、41.2和52.5、44.5和51.4、8.5和10.0 kg/hm，6种元素大小顺序为C > N > K、Ca > Mg > P。检验分析表明，成龄落叶全年各养分归还量均显著高于幼龄（<0.05），C、N、P、K、Ca、Mg增幅分别为16.3%、17.1%、16.7%、27.4%、15.3%和17.7%，其中K归还量增幅明显高于其他元素。

 橡胶落叶养分利用效率

幼龄和成龄落叶6种元素养分利用效率如表2所示。由表2可知，幼龄各元素养分利用效率均不同程度高于成龄。检验分析显示，幼龄K养分利用效率显著高于成龄（<0.05），增幅为11.3%，2种树龄间其他养分利用效率差异不显著。

 橡胶林落叶产量与气候因子之间的关系

如图6所示，实线箭头代表气候因子，虚线箭头代表不同树龄月落叶产量，空心圆点代表月份。箭头越长表示某一气候因子对落叶产量的影响越大。箭头连线与排序轴夹角表示某一气候因子与排序轴相关性大小，夹角越小相关性越高。RDA分析显示，橡胶月落叶产量与最大风速和最高温度均呈正相关关系，而与相对空气湿度、降雨量、最低温度和月平均温度均呈负相关关系。方差分析显示，月落叶产量与月均温度呈极显著负相关关系（=20.5，=0.002），月均温度对月落叶产量的解释度为49.9%，贡献率为58.6%。

 讨论

  落叶产量月动态及其气候驱动因子

凋落物是森林生态系统的重要组成部分，在一定程度上反映了森林生态系统的初级生产力。本研究发现，成龄橡胶林落叶产量显著高于幼龄，年产量增幅为14.77%，凋落物产量主要与群落发育阶段的林分特征密切相关，幼龄橡胶林处于速生阶段，植株较小，树冠发育尚未完整，导致凋落物量相对较少，而成龄林植株高大，群落发育良好，冠型完整，枝叶茂盛，从而具有较高的凋落物量。凋落物节律主要受森林组成树种的生物学特性、气候条件以及地理因素等环境条件的影响，以往研究报道，亚热带和热带多数森林月凋落物量的季节动态模式是双峰型，分别在春季植物生长期和秋末冬初植物生长结束期。本研究结果显示，从当年生长初期到翌年落叶末期，

橡胶落叶产量呈双峰变化动态，第一次峰值为当年7月，正值雨季开始，林分刚刚郁闭，林冠下的树叶，由于接受不到充足的阳光，导致在雨季出现叶片凋落峰值。第二次最高峰出现在翌年3月，落叶集中期出现在翌年的2—4月，该时期落叶量占全年的70%以上，主要原因则与冬季低温、干旱有关，植被为降低养分和水分的消耗，导致大量生理性落叶，这可能也是橡胶树由原产地到我国热带北缘种植后，对环境长期适应的结果。研究结果与LIN等在版纳地区的结果相似，其认为温度对落叶的影响大于干旱，在低温胁迫后，橡胶树会进入约50 d的休眠期。本研究通过对月落叶产量和气候因子关联分析发现，温度是影响海南落叶的主要气候因子，月均温度对落叶产量的解释度为49.9%，贡献率为58.6%。以上结果更进一步揭示了海南橡胶落叶格局及其主要

气候因子，可为科学管理橡胶生产提供理论参考。

  落叶养分含量动态分析

本研究发现，在经历了约2个月的低温（12月至翌年1月）以及秋冬季干旱的共同作用后（图1），2—4月出现橡胶集中落叶期，该阶段落叶C含量呈下降趋势，这与叶片衰老过程中光合能力减弱、光合产物碳水化合物含量下降有关。8—9月，落叶P、K、Ca、Mg出现较高值，此阶段高湿、强降雨、强风等极端天气多发，缩短了叶凋落前的养分再吸收时间，使得凋落叶养分含量升高。秋冬季伴随降温和干旱程度加剧，落叶中各营养元素均表现出一定的降低趋势。研究认为，叶片衰老过程中，植物为适应气候等环境变化，植物需一定的养分含量抵御低温，养分再吸收率提高，使得凋落叶养分含量减少。集中落叶期，橡胶树基本处于休眠階段，树体对养分的需求量降低，老叶凋落前养分转移量亦随之降低，N、P、K、Mg养分不能及时被重吸收，造成落叶养分含量增加的现象。但此阶段落叶Ca含量表现为下降的趋势，研究发现，Ca在植物体内作为一种转导许多生理过程的胞内信号分子，具有重要的生理功能，Ca此阶段向树体中回流可以提高树体细胞膨压，以抵抗干旱胁迫。

落叶养分归还动态分析

凋落物养分归还量反映了人工林自我维持机制的潜力，是森林自肥的重要机制。本研究中成龄和幼龄月落叶养分归还动态变化趋势与产量变化趋势相似，呈“双峰”型的动态变化特征，由此可见，较落叶养分含量，落叶产量对养分归还量动态的贡献更大，这与袁锋等的研究结果相似。另外，海南橡胶成龄林落叶养分归还量均显著高于幼龄，增幅范围为15.3%～27.4%，其中K元素归还量的增幅明显大于其他元素，这与成龄林落叶钾含量显著高于幼龄林有关，由此可知，落叶养分归还量受落叶产量和落叶养分含量共同影响。橡胶全年落叶养分归还量表现为C>N>K、Ca>Mg>P，幼龄橡胶林的养分利用效率普遍高于成龄林，其中，幼龄钾利用效率显著高于成龄（<0.05），说明幼龄橡胶林在归还给林地较少养分情况下，养分利用效率更高，更加注重自身的生长和养分循环。

 结论

（1）海南橡胶林落叶产量呈“双峰”型动态特征，7月雨季出现小峰，翌年2月冬春季出现最高峰，翌年2—4月为大量集中落叶期;成龄林具有较高的生产力，全年落叶产量显著高于幼龄;月均温度是影响海南橡胶落叶的主要气候因子。

（2）落叶元素含量差异受叶凋落时间差异造成的重吸收差异的影响，海南橡胶在秋冬季落叶养分呈现逐渐回流现象，而集中落叶期N、P、K、Mg营养元素回流量逐渐减少，含量呈逐渐增加的趋势，Ca元素则相反。

（3）海南橡胶林月落叶归还量呈“双峰”型变化特征，全年落叶养分归还量表现为C>N>K、Ca>Mg>P，成龄显著高于幼龄，其中钾增幅明显高其他养分;幼龄较成龄落叶养分利用效率高，更注重自身的生长。

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6. 收稿日期 2021-06-06;修回日期 2021-06-27

   基金项目 海南省自然科学基金青年基金项目（No. 320QN377）;中国热带农业科学院基本科研业务费专项资金（No.163002202

   0012）;国家重点研发计划项目（No. 2018YFD0201100）。

   作者简介 薛欣欣（1986—），男，博士，助理研究员，研究方向：橡胶园养分资源管理。