高原鼠兔影响高寒草甸生态系统服务价值的评价方法

陈莹莹，李 捷，周 俗，齐昊昊，冯甘霖，苟文龙，庞晓攀，郭正刚

（1.兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室/ 兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020；2.四川省草原科学研究院,四川 成都 611731）

高原鼠兔(Ochotona curzoniae)是青藏高原特有的小型啮齿类草食动物[1-2]，通过影响高寒草甸的植物系统和土壤系统，进而影响着高寒草甸生态系统的服务功能。高原鼠兔通过采食、打洞、排泄、刈割、覆土等多种途径干扰高寒草甸的植物系统和土壤系统[2]，但其对高寒草甸生态系统服务价值的影响体现于所有干扰途径的整体效应[1-3]。因此，通过对比高原鼠兔干扰区和非干扰区高寒草甸生态系统的服务价值，就可实现评价高原鼠兔干扰对高寒草甸生态服务价值的影响，而适宜的评价方法则是精准测度高原鼠兔如何影响高寒草甸生态服务价值的核心和关键[4]。目前评价草地生态系统服务价值的方法有很多种[5]，但常用的方法主要包括单位面积价值当量因子法[6]和单位服务功能价格法[7]。单位面积价值当量因子法主要是通过生态系统服务当量来核算区域内整体生态系统的服务价值，该方法由谢高地等[6]基于Costanza 全球尺度不同生态系统的单位面积服务价值，制定了中国生态系统服务单位面积生态服务价值当量表[4]；单位服务功能价格法是基于市场价值理论[8]，将草地的基础数据转换为最终或中间物质量，通过最终或中间物质量的市场价格而实现草地生态系统服务价值的评价[5]。虽然两种方法均以采用单位面积生态系统服务的单价乘以区域内草地面积，得出区域草地生态系统服务的总价值，但哪种方法能够更适宜评价高原鼠兔干扰对草地生态系统服务价值的影响，尚需要科学研究提供证据。

虽然高原鼠兔干扰已被证实能够增加高寒草甸植物物种多样性[3,9]、土壤有机碳[10-11]、全氮和全磷含量[10-11]，但高原鼠兔干扰被证实要么降低植物群落生产力[12-13]，要么没有明显影响植物群落生产力[9,14]，这主要是因为有些研究取样时忽略了高原鼠兔裸斑[3]，而有些研究忽略了草地类型差异[12,15]。高原鼠兔密度大、分布广[16]，且能够加速高寒草甸退化[13,17]，被视为高寒草甸的有害生物[18]。我国每年投入大量的人力和物力灭杀高原鼠兔[18]，以维持青藏高原的畜牧业生产。然而，从草地生态系统完整性角度，高原鼠兔则被认为是高寒草甸生态系统的关键种和生态工程师[1-2]。因此，采用适宜评价方法，精准测度高原鼠兔干扰与高寒草甸生态系统服务价值间的关系，是全面评价高原鼠兔在高寒草甸生态系统中地位和角色的基础内容。Pang 等[19-20]研究结果表明，采用高原鼠兔巢域尺度较样方尺度，能够更真实地测度高原鼠兔对高寒草地植物群落生物量、土壤有机碳和土壤养分储量的影响。因此，巢域尺度取样是客观遴选高原鼠兔干扰影响高寒草甸生态系统服务价值评价方法的有效途径。

虽然青藏高原高寒草甸生态服务功能包括很多方面[21-22]，但家畜食物生产[22]、水源涵养[22-23]、碳固持[23-24]、土壤养分物质循环[22]和物种多样性维持[21-22]被视为重要的生态服务功能[22]。因此，本研究同步选取5 个地点，采用单位面积价值当量因子法和单位服务功能价格法，分别评价高原鼠兔干扰对高寒草甸上述5 种生态服务价值的影响，以期遴选出适宜评价高原鼠兔影响高寒草甸生态服务价值的方法，从而为全面评价高原鼠兔在高寒草甸生态系统中的作用提供基础信息。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究选择甘肃省碌曲县尕海镇(102°22′12″ E,34°15′51″ N)、青海省的刚察县哈尔盖镇(100°26′26″ E,37°36′12″ N)、海晏县西海镇(100°54′33″ E,36°57′50″N)、祁连县默勒镇(100°34′48″ E,37°43′26″ N)和共和县黑马河乡(99°47′11″E,36°43′48″ N)。虽然5 个地点气候均为典型高原大陆性气候，具有寒冷潮湿特征，但温度、降水量和海拔存在一定分异，因此有利于确定高原鼠兔干扰影响高寒草甸生态系统服务价值的共性特征。碌曲县、刚察县、海晏县、祁连县和共和县年平均温度分别为4.9、1.0、1.9、2.1 和5.6 ℃，降水量分别为653、502、448、420 和400 mm，海拔分别为3 550、3 482、3 450、3 468 和3 194 m。土壤均为高山草甸土壤[25]。草地类型为以莎草科为主的高寒草甸，这些高寒草甸基本承包到牧户，分为冷季放牧地和暖季放牧地，其中暖季放牧地在牧草生长季放牧，而冷季放牧地则在牧草非生长季放牧。

1.2 试验设计

本研究采用基于巢域的样地尺度作为单元，评价高原鼠兔干扰对高寒草甸家畜食物生产、水源涵养、碳固持和土壤养分物质循环的生态服务价值的影响，采用样方尺度评价高原鼠兔干扰对物种多样性维持生态系统服务价值的影响。

野外调查和取样地点均限于冷季放牧地，主要是植物生长季内能排除放牧的影响[9,19]，能够更加真实地反映高原鼠兔干扰对植物群落和土壤系统的影响。高原鼠兔喜欢栖息于开阔、低矮的生境，因此经常成为片状分布[9]。有些地点的高寒草甸具有低矮、开阔的生境，且其植物群落、地形地貌与附近高原鼠兔分布区基本一致，是高原鼠兔潜在的分布区[19,26]。因此，高原鼠兔的潜在分布区可以作为对照区，检验高原鼠兔干扰是否影响高寒草甸的植物系统和土壤系统[19]。

采用随机分层配对设计方法选择试验样地。在每个研究地点取样范围内，选取仅存在高原鼠兔的区域布置样地。样地面积以高原鼠兔的巢域大小为基准，其平均面积为1 262.5 m2[17]，因此样地设置为35 m×35 m。每个地点，首先选择10 个高原鼠兔存在的干扰样地，以高原鼠兔出没和有效洞口存在为基准，相邻高原鼠兔干扰样地之间的距离，以高原鼠兔家族的领域不重叠为基准。其次，针对每个干扰样地，设置一个与之配对的非干扰样地，选择标准是非干扰样地内没有高原鼠兔出没和有效洞口存在，但与干扰样地的草甸类型、地形地貌基本一致，距离为500～1 000 m，若太近，干扰样地会影响非干扰样地；若距离太远，配对样地间草甸类型和地形地貌一致性会降低。因此，每个地点共设置10 对样地，5 个地点共100 个样地，包括50 个干扰样地和50 个非干扰样地。50 个干扰样地的高原鼠兔形成的裸斑面积不同，意味着其干扰强度不同[19]，从而能够反映高原鼠兔对高寒草甸生态系统服务价值影响的一般特征。

1.3 野外调查与取样

野外调查和取样于2020年8月进行。首先，按照试验设计方案在每个地点确定干扰样地和非干扰样地。其次，利用分割法测量每个干扰样地内的裸斑面积[27]，并计算每个干扰样地裸斑的总面积，虽然高寒草甸中存在多种类型的裸斑，但是本研究所测量的裸斑仅限于高原鼠兔干扰产生的，50 个干扰样地裸斑面积介于6.48%～12.82%。再次，在每个样地内(包括所有的干扰样地和非干扰样地)，按照“W”型设置5 个1 m×1 m 植物群落调查样方，样方间距离为8 m，干扰样地内若遇到高原鼠兔裸地时，则需要稍微移动样方位置，避开该裸斑。最后，每个干扰样地内，根据植物群落调查样方的位置，选择最邻近的高原鼠兔裸斑，作为与之配对的裸斑样方。因此，每个干扰样地有5 对样方，每个非干扰样地仅有5 个植物群落调查样方。

每个植物群落调查样方内，首先识别并记录样方内物种数，然后记录分种植物密度(以株计)[14]。最后将所有植物齐地面人工剪下，分为可食和不可食两类[28]，分别装入信封袋，带回实验室。

高原鼠兔的大多数洞道深度小于20 cm[20]，少数鼠洞能达到60 cm[17]，因此，本研究采集了0 -20 cm处的土壤样品。每个干扰样地内，土壤样品收集位置为植物群落调查样方和裸斑样方，非干扰样地内土壤样品收集位置为植物群落调查样方。采集土壤样品前，先清除土壤表层的植物和凋落物，然后用直径为5 cm 的土钻采集用于测定土壤有机碳和土壤养分(全氮、全磷、全钾)含量的土壤样品。此外，每个样方内，挖取一个0 -20 cm 的土壤剖面，利用环刀法收集用于测定土壤容重和土壤含水量的样品。将测定土壤容重的土壤样品迅速装入带有编号的铝盒中称量，并记录鲜重。所有土壤样品在分析前均于4 ℃以下的环境中运输和保存。

1.4 样品分析

将植物样品带回实验室后，在80 ℃的烘箱中烘干48 h 并称重。用于测定土壤容重和含水量的土壤样品在105 ℃条件下烘干至恒重，并称重记录铝盒和样品的重量。测定有机碳、全氮、全磷和全钾浓度的土壤样品，经过自然风干，人工去除土样中的植物凋落物、根系、石砾等杂质，接着过2.0 mm的尼龙筛，确定土壤样品中大于2.0 mm 砾石的比例，最后过0.15 mm 的尼龙筛，测定含量。土壤有机碳含量、土壤全氮、土壤全磷和土壤全钾，分别采用重铬酸钾外加热法、干燃烧法、钼锑抗比色法和酸融法测定[29]。

1.5 指标计算

1.5.1 植物群落生物量

干扰样地由裸斑区和植被覆盖区组成，其中植被覆盖区面积等于样地面积减去裸斑面积；而非干扰样地内，植被覆盖区面积等于样地面积，裸斑面积视为0。植物生物量计算公式为：GBi=Bqi×δva。式中：GB为样地中植物生物量(g·m-2)；i=1，2 分别代表植物群落总生物量和可食植物生物量；Bqi为样方中植物群落总生物量和可食植物生物量(g·m-2)，δva为植被覆盖区面积。

1.5.2 土壤有机碳储量

土壤有机碳储量采用土壤容重和土壤有机碳含量计算[19]。干扰样地有机碳储量的计算公式为：SOCSpika=[SOCBA×BDBA×T×(1 -θBA)×0.01×BA]+[SOCVA×BDVA×T×(1 -θVA)×0.01×VA]。式中：SOCSpika为高原鼠兔干扰样地内土壤有机碳储量(kg·m-2)；SOCBA、BDBA和θBA分别为干扰样地内裸斑区土壤有机碳含量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的砾石所占比例(%)；SOCVA、BDVA和θVA分别为干扰样地内植被覆盖区土壤有机碳含量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm的砾石所占比例(%)；BA和VA分别为干扰样地内裸斑区和植被覆盖区所占总样地的比例(%)；T为土壤厚度，本研究中土壤厚度为20 cm。非干扰样地有机碳储量的计算公式为：SOCSnopika=SOCnopika×BDnopika×T×(1 -θnopika)×0.01×100%。式中：SOCSnopika为高原鼠兔非干扰样地内土壤有机碳储量(kg·m-2)；SOCnopika、BDnopika和θnopika分别为非干扰样地内土壤有机碳含量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的砾石所占比例(%)，植被覆盖区为100%。

1.5.3 土壤养分储量

采用土壤容重和土壤全氮、全磷和全钾含量计算土壤全氮、全磷和全钾储量[20]。干扰样地养分储量的计算公式为：SNiSpika=[SNiBA×BDBA×T×(1 -θBA)×0.01×BA)+(SNiVA×BDVA×T×(1 -θVA)×0.01×VA]。式中：SNiSpika为高原鼠兔干扰样地内土壤养分储量(kg·m-2)，i=1，2，3 时，分别代表土壤中全氮、全磷和全钾；SNiBA、BDBA和θBA分别为干扰样地内裸斑区土壤养分含量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的砾石所占比例(%)；SNiVA、BDVA和θVA分别为干扰样地内植被覆盖区土壤养分含量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的砾石所占比例(%)；BA和VA分别为干扰样地内裸斑区和植被覆盖区所占总样地的比例(%)；T为土壤厚度，土壤厚度的值为20 cm。非干扰样地内土壤养分储量计算公式为：SNiSnopika=SNinopika×BDnopika×T×(1-θnopika)×0.01×100%。式中：SNiSnopika为高原鼠兔非干扰样地内土壤养分含量(kg·m-2)；SNinopika、BDnopika和θnopika分别为非干扰样地内土壤养分含量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的砾石所占比例(%)。

1.5.4 土壤水源涵养量

土壤水源涵养量采用土壤容重和土壤含水量计算。土壤含水量计算公式为SWC=(Ws-Ds)/ (Ws-Am)×100%。式 中：SWC为土壤含水量，Ws和Ds分别为装新鲜土样的铝盒重量(g)和装干土样的铝盒重量(g)，Am为铝盒重量(g)。干扰样地内土壤水源涵养量的计算公式为[30]：SWSpika=[SWCBA×BDBA×T×(1 -θBA)×0.01×BA)+(SWCVA×BDVA×T×(1 -θVA)×0.01×VA]。式中：SWSpika、SWCBA、BDBA和θBA分别为高原鼠兔干扰样地内土壤水源涵养量、裸斑区土壤含水量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的砾石所占比例(%)；SWCVA、BDVA和θVA分别为干扰样地内植被覆盖区土壤含水量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的砾石所占比例(%)；BA和VA分别为干扰样地内裸斑区和植被覆盖区所占总样地的比例(%)；T为土壤厚度，其值为20 cm。非干扰样地内土壤水源涵养量的计算公式为：SWSnopika=SWCnopika×BDnopika×T×(1 -θnopika)×0.01×100%。式中：SWSnopika、SWCnopika、BDnopika和θnopika分别为非干扰样地内土壤水源涵养量、土壤含水量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的砾石所占比例(%)。

1.5.5 每种生态系统服务价值对总生态服务价值的贡献

高寒草甸生态系统服务价值很多，但每种生态服务价值对总价值的贡献具有不均等性[31]。若高原鼠兔干扰后某种生态服务价值发生变化，其贡献是否发生变化，是说明高原鼠兔干扰是否影响这种生态系统服务价值影响的重要方面。因此，本研究将指家畜食物生产、水源涵养、碳固持、土壤养分物质循环和物种多样性维持价值的和定义为生态服务总价值，通过计算这5 种生态服务价值对总价值的贡献，明确高原鼠兔干扰对不同生态服务价值影响的程度。

1.6 草地生态系统服务价值计算

1.6.1 单位面积价值当量因子法

单位面积价值当量因子法评价高寒草甸生态系统服务价值的计算公式为：pij=(bj/B)Pi。式中：pij为草地单位面积生态系统服务价值；i=1,2,3,4,5 分别代表家畜食物生产、水源涵养、碳固持、土壤养分物质循环和物种多样性维持生态系统服务价值；j分别代表高原鼠兔分布区和潜在分布区两种生态系统类型；Pi为生态系统服务价值基准单价[CNY·(m2·a)-1]，其采用基准当量与当量因子经济价值的乘积计算，其中家畜食物生产(P1)、水源涵养(P2)、碳固持(P3)、土壤养分物质循环(P4)和物种多样性维持(P5)基准当量分别为0.22、3.02、2.21、0.11 和1.27[32]；当量因子经济价值等于全国平均粮食生产总收益减去单位面积总投入[33]，其结果为9.72×10-3CNY·m-2；因此高寒草甸家畜食物生产(P1)、水源涵养(P2)、碳固持(P3)、土壤养分物质循环(P4)和物种多样性维持(P5)的基准单价分别为[32-33]：2.14×10-3、2.15×10-2、2.94×10-2、1.07×10-3、1.25×10-2[CNY·(m2·a)-1]；bj为j类草地高原鼠兔分布区和潜在分布区的生物量(g·m-2)，通过野外实地调查获取数据；B为青藏高原整体高寒草甸的单位面积平均生物量，其值为220.8 g·m-2[34]。

1.6.2 单位服务功能价格法

单位服务功能价格法主要是基于市场价值理论评价方法[8]，根据是否有市场存在，服务功能价格法分为实际市场法、替代市场法和虚拟市场法三大类。

家畜食物生产采用实际市场法估算[22]，其计算公式为：V1=T×PF×A。式中：V1为家畜食物生产价值[CNY·(m2·a)-1]；T为草地可食植物生产量(g·m-2)，通过野外调查获取数据；PF为牧草的价格(CNY·g-1)，其值为2.3×10-3CNY·g-1[35]；A为草地面积(m2)，其值为1.0。

草地生态系统水源涵养服务价值采用替代市场法估算[5]，即采用水库建设的平均库容成本来确定生态系统的涵养水源服务价值，其计算公式为：V2=SWS×PW×A×10-3。式中：V2为水源涵养价值[CNY·(m2·a)-1]；PW为拦蓄1 m3洪水的水库和堤坝工程费用(CNY·m-3)，其值为0.67CNY·m-3[36]；SWS为草地生态系统涵养水源量(mm)，通过野外取样和室内分析综合计算；A为草地面积(m2)。

草地生态系统土壤碳固持的价值采用实际市场价值法进行估算[22]，其计算公式为：V3=SOCS×PC×A。式中：V3为土壤碳固持价值[CNY·(m2·a)-1]；SOCS为土壤有机碳储量(kg·m-2)，通过野外取样和室内分析综合计算；PC为碳税的价格(CNY·kg-1)，其值为0.895 CNY·kg-1(http://www.tanpaifang.com/tanjiaoyi/)；A为草地面积(m2)。

土壤养分物质循环价值采用替代市场法评价[22]，计算公式为：V4=SNiS×PNi×Ui×A。式中：V4为土壤养分物质循环[CNY·(m2·a)-1]；SNiS为土壤中养分储量(kg·m-2)，i=1，2，3 时，分别代表土壤中全氮、全磷和全钾，通过野外取样和室内分析综合计算；PNi为化肥的价格(CNY·kg-1)，根据全国肥料的平均售价尿素、过磷酸钙和氯化钾的价格分别为1.825、0.522、1.944 CNY·kg-1(http://www.fert.cn/11002/)；Ui为土壤中氮、磷和钾折算成相应肥料(尿素、过磷酸钙和氯化钾)的系数，分别为2.162、4.065、1.923[37]；A为草地面积(m2)。

利用Margalef 丰富度指数计算物种多样性维持价值，其计算公式为D=(S-1)/lnN。式中；D为Margalef 丰富度指数；N为总个体数量；S为总物种数量，N和S通过野外调查获取数据。基于Margalef丰富度指数，将物种多样性维持价值划分为3 个层次。根据Wen 等[22]的结果，当Margalef 丰富度指数＜4.0，介于4.0～4.5，＞4.5 时，物种多样性维持价值分别为0.138、0.207 和0.276 [CNY·(m2·a)-1]。

1.7 数据分析

首先采用夏皮罗-威尔克检验(Shapiro-Wilk test)检测每个样地数据的方差齐性，若不符合正态分布，则对数据进行对数转换，使其满足正态分布。然后，采用广义线性混合模型(generalized linear mixed model,GLMM)分析高原鼠兔干扰和地点及其交互作用对植物群落生物量、可食植物生物量、植物群落物种数、土壤水源涵养量、土壤有机碳储量、土壤全氮储量、土壤全磷储量和土壤全钾储量是否有显著影响，其中高原鼠兔干扰和地点及其交互作用作为固定因子，成对样地作为随机因子。若高原鼠兔干扰对某个指标的影响显著(P＜0.05)，该指标则用于计算与之相应的生态服务价值，若高原鼠兔干扰对某个指标的影响不显著(P＞0.05)，该指标所反映的生态服务价值被忽略。计算出高原鼠兔干扰和非干扰样地的各种生态服务价值后，采用配对样本T 检验，分析干扰样地和非干扰样地之间家畜食物生产、水源涵养、碳固持、土壤养分物质循环和物种多样性维持价值是否存在显著性差异，其中“干扰样地”和“非干扰样地”作为一一对应样本，该过程按照5 个地点综合和单个地点分别分析，单个地点的分析结果去验证5 个地点综合分析结果是否具有共性特征。所有数据均使用SPSS 17.0 进行统计分析，使用Origin 2018 绘制成图。

2 结果

2.1 高原鼠兔干扰对高寒草甸植物群落和土壤特征的影响

地点显著影响了植物群落总生物量、可食植物生物量、植物群落物种数、土壤水源涵养量、土壤有机碳储量及土壤全氮、磷和钾储量(P＜0.05)，而高原鼠兔干扰显著影响了除土壤全钾储量外的所有指标(P＜0.05)。地点和干扰交互作用仅显著影响了可食植物生物量和土壤有机碳储量(P＜0.05) (表1)。高原鼠兔干扰没有显著影响土壤钾储量，因此计算养分物质维持价值时，不考虑土壤全钾储量，仅考虑土壤氮和磷储量。

表1 高原鼠兔干扰和地点交互作用对植物群落特征和土壤特征的影响Table 1 Effects of the interaction between plateau pika disturbance and sites on plant communities and soil characteristics

2.2 家畜食物生产价值

当5 个地点综合分析时，无论是采用单位面积价值当量因子法，还是采用单位服务功能价格法，干扰区内食物生产价值均显著小于非干扰区的家畜食物生产价值(P＜0.05) (表2)，其中采用单位面积价值当量因子法时，家畜食物生产价值减少了0.459×10-3CNY·(m2·a)-1，而采用单位服务功能价格法时，家畜食物生产价值减少了0.067 CNY·(m2·a)-1。每个地点单独分析时，采用单位面积价值当量因子法和单位服务功能价格法评价高原鼠兔干扰对高寒草甸家畜食物生产价值影响结果，与5 个地点综合分析结果一致(图1)，说明高原鼠兔干扰对高寒草甸家畜食物生产价值的影响具有共性特征。

图1 高原鼠兔干扰对不同地点家畜食物生产价值的影响Figure 1 Effects of plateau pika disturbance on the livestock food production value at different sites

表2 高原鼠兔干扰对家畜食物生产价值的影响Table 2 Effect of plateau pika disturbance on livestock food production values

2.3 水源涵养价值

5 个地点数据整体分析结果表明，采用单位面积价值当量因子法和单位服务功能价格法评价高原鼠兔干扰对高寒草甸生态系统水源涵养价值影响趋势一致，均表现为水源涵养价值在高原鼠兔干扰区显著低于非干扰区(P＜0.05) (表3)，采用单位面积价值当量因子法时，干扰区水源涵养价值减少4.615×10-3CNY·(m2·a)-1，而采用单位服务功能价格法时，干扰区水源涵养价值则减少0.007 CNY·(m2·a)-1。每个地点数据单独分析时，采用单位面积价值当量因子法和单位服务功能价格法评价结果与5 个地点数据整体分析结果趋同(图2)，说明高原鼠兔干扰对高寒草甸水源涵养价值的影响具有共性特征。

图2 高原鼠兔干扰对不同地点水源涵养价值的影响Figure 2 Effects of plateau pika disturbance on the water conservation value at different sites

表3 高原鼠兔干扰对水源涵养价值的影响Table 3 Effect of plateau pika disturbance on the water conservation value

2.4 碳固持价值

5 个地点整体分析时，采用单位面积价值当量因子法和单位服务功能价格法评价高寒草甸碳固持价值的结果出现分异，当采用单位面积价值当量因子法时，干扰区高寒草甸碳固持价值显著低于非干扰区(P＜0.05)，减少了6.331×10-3CNY·(m2·a)-1，而采用单位服务功能价格法时，干扰区高寒草甸碳固持价值则显著高于非干扰区(P＜0.05)，增加了2.375 CNY·(m2·a)-1(表4)。无论是采用单位面积价值当量因子法，还是采用单位服务功能价格法，每个地点单独分析时的结果与5 个地点的整体结果一致(图3)，因此，高原鼠兔干扰对高寒草甸碳固持价值的影响具有共性特征。

图3 高原鼠兔干扰对不同地点碳固持价值的影响Figure 3 Effects of plateau pika disturbance on the carbon sequestration value at different sites

表4 高原鼠兔干扰对碳固持价值的影响Table 4 Effect of plateau pika disturbance on the carbon sequestration value

2.5 土壤养分物质循环价值

5 个地点数据整体分析时，采用单位面积价值当量因子法和单位服务功能价格法评价高原鼠兔干扰对高寒草甸土壤养分物质循环价值的影响趋势不一致。采用单位面积价值当量因子法时，干扰区土壤养分物质循环价值显著低于非干扰区(P＜0.05)，减少了0.230×10-3CNY·(m2·a)-1，而采用单位服务功能价格法时，干扰区土壤养分物质循环价值显著高于非干扰区(P＜0.05)，增加了0.241 CNY·(m2·a)-1(表5)。每个地点数据单独分析时，采用单位面积价值当量因子法评价结果与5 个地点数据整体分析结果一致，但采用单位面积价值当量因子法时，高原鼠兔干扰对高寒草甸土壤养分循环价值的影响随地点不同而出现分异性，表现为刚察县、海晏县和祁连县干扰区土壤养分物质循环价值显著高于非干扰区(P＜0.05)，而碌曲县和共和县土壤养分物质循环价值在干扰区和非干扰区之间没有显著差异(P＞0.05) (图4)。

表5 高原鼠兔干扰对土壤养分物质循环价值的影响Table 5 Effect of plateau pika disturbance on the soil nutrient cycling value

图4 高原鼠兔干扰对不同地点土壤养分物质循环价值影响Figure 4 Effects of plateau pika disturbance on the soil nutrient cycling value at different sites

2.6 物种多样性维持价值

5 个地点整体分析时，采用单位面积价值当量因子法和单位服务功能价格法评价高原鼠兔干扰对高寒草甸物种多样性维持价值的结果出现分异。当采用单位面积价值当量因子法时，干扰区物种多样性维持价值显著低于非干扰区(P＜0.05)，减少了2.683×10-3CNY·(m2·a)-1，而采用单位服务功能价格法时，干扰区物种多样性维持价值显著高于非干扰区(P＜0.05)，增加了0.016 CNY·(m2·a)-1(表6)。每个地点数据单独分析时，采用单位面积价值当量因子法评价结果与整体分析结果一致，而采用单位面积价值当量因子法评价结果具有地点依赖性，表现为碌曲县干扰区土壤物种多样性维持价值显著高于非干扰区(P＜0.05)，而在刚察县、海晏县、祁连县和共和县物种多样性维持价值在干扰区和非干扰区之间没有显著差异(P＞0.05) (图5)。

图5 高原鼠兔干扰对不同地点物种多样性维持价值的影响Figure 5 Effects of plateau pika disturbance on the biodiversity maintenance value at different sites

表6 高原鼠兔干扰对物种多样性维持价值的影响Table 6 Effect of plateau pika disturbance on the biodiversity maintenance value

2.7 每种生态系统服务价值的贡献

采用单位面积价值当量因子法和单位服务功能价格法评价高原鼠兔干扰对生态服务总价值影响时，结果出现分异。当采用单位面积价值当量因子法时，高原鼠兔干扰通过增加家畜食物生产价值对总生态服务价值的贡献，降低物种多样性维持价值的贡献(表7)，从而整体上表现为高原鼠兔干扰区生态服务总价值低于非干扰区，降低了1.430×10-2CNY·(m2·a)-1(图6)。采用单位服务功能价格法时，高原鼠兔干扰通过降低家畜食物生产价值、水源涵养价值、土壤养分物质循环价值和物种多样性维持价值对总生态服务价值的贡献，但大幅度增加了碳固持价值的贡献(表7)，从而整体上表现为高原鼠兔干扰区生态服务总价值高于于非干扰区，增加了2.534 CNY·(m2·a)-1(图6)。

图6 高原鼠兔干扰对生态服务总价值的影响Figure 6 Effects of plateau pika disturbance on the total ecosystem service value

表7 高原鼠兔干扰下每种生态系统服务价值对生态服务总价值贡献的变化Table 7 Contribution of each ecosystem service value to the total ecosystem service value given disturbance by plateau pika

3 讨论

小型啮齿类动物干扰会引起高寒草甸生态服务价值的变化[26]，而高寒草甸生态服务价值包括多个方面[22,31]，每个方面又可以通过不同的指标去测度[38]。本研究利用单位面积价值当量因子法和单位服务功能价格法，同步评价了高原鼠兔干扰对高寒草甸家畜食物生产、水源涵养、碳固持、土壤养分物质循环和物种多样性维持价值的影响，发现评价结果会因评价指标变化而呈现出一定的分异性。两种方法评价高原鼠兔干扰对高寒草甸家畜食物生产和水源涵养价值影响时，结果基本趋同，但两种方法评价高原鼠兔干扰对碳固持、土壤养分物质循环和物种多样性维持价值影响时，结果却不一致，这说明两种方法用于评价高原鼠兔干扰对草地生态系统某一种服务价值的影响时，存在较大差异，主要是两种方法各自依赖的评价介质、评价依据和参数选取不同所致[4]。单位面积价值当量因子法主要以全国粮食收益和投入为基准[4,6]，根据依赖于植物群落总生物量，采用统一方法评价各项生态系统服务价值，而单位服务功能价格法主要依赖于生态过程中的最终或中间物质量[5]，包括区域内植物群落生物量、土壤储水量、土壤有机碳、氮磷储量等参数，而这些参数赋值时均以研究区域的实际情况为基准，更能体现研究区域的特征。单位面积价值当量因子法的核心因素是全国粮食收益和投入要稳定，从理论上全国粮食收益和投入是一个系数，不管是高原鼠兔分布区，还是高原鼠兔潜在分布区，计算过程中其值是一样的，而青藏高原高寒草甸生物量平均值相对稳定，因此高原鼠兔分布区和潜在分布区生物量的差异，是测度高原鼠兔干扰对高寒草地生态系统服务价值影响的主要载体。然而全国粮食收益和投入受市场影响较大，从2013年到2018年均呈下降趋势[33]，这虽然不会影响高原鼠兔干扰区和非干扰区草地生态系统评估的趋势，但其计算出的绝对值则会偏低。因此，若要采用单位面积价值当量因子法，评价高原鼠兔干扰对高寒草甸生态系统服务价值的影响时，需要改进本方法自身的缺陷，从而提高其精准性。单位服务功能价格法以某一生态系统的最终或中间物质量作为评价基准[5]，任何一个生态系统在一个时间断面上其最终或中间物质量是稳定的[39]，因此，采用最终或中间物质量作为基准，评价结果基本上反映了生态系统当时的真实情况，当然这种评价结果会因生态系统在不同时间断面上的最终或中间物质量的改变而发生变化。野外调查试验和取样时，时间基本处于相对统一的一个时间断面内，生态系统的最终或中间物质量变化微小，可以忽略不计。因此，单位服务功能价格法评价高原鼠兔干扰对其巢域内高寒草甸生态系统服务价值的影响，更具有合理性。

两种方法评价每种生态服务价值对总价值的贡献时，依然存在分异。当采用单位面积价值当量因子法时，高原鼠兔干扰增加了家畜食物生产价值的贡献，降低了物种多样性维持价值的贡献，但对水源涵养、碳固持和土壤养分物质循环价值没有明显影响，整体上表现为降低了生态系统服务总价值。当采用单位服务功能价格法时，高原鼠兔干扰增加了碳固持价值的贡献，而降低了家畜食物生产、水源涵养、土壤养分物质循环和物种多样性维持价值的贡献，但总体表现为增加了生态系统服务总价值。这说明无论采用哪种评价方法，高原鼠兔干扰对高寒草甸生态服务总价值的影响，是不同种类生态服务价值间权衡的结果，而每种生态服务价值变化的主要过程和受控因素独具特征。因此，分析高原鼠兔干扰对高寒草甸生态系统服务价值影响时，不仅要关注总价值变化特征，而且要关注每种生态服务价值变化的过程，主要是不同种类生态系统服务价值与植物系统和土壤系统的关联性有所差异。

根据单位服务功能价格法评价结果，高原鼠兔干扰区高寒草甸的家畜食物生产价值小于非干扰区，主要与植物群落内可食牧草的比例变化有关。高原鼠兔干扰区内，植物群落内可食牧草比例受两个过程的影响，一方面，高原鼠兔因喜食不可食的双子叶植物[3]，客观上则会促进可食植物的生长潜力；另一方面，高原鼠兔产生裸斑时会掩埋大量植物[2]和刈割高大禾草类可食植物[26]，从而降低可食牧草比例[3]。刈割和裸斑所减少的可食植物生物量可能大于高原鼠兔采食释放的可食植物增加量，从而降低了家畜食物生产价值。虽然高原鼠兔干扰没有明显影响其分布区内的土壤容重[20]，但会增加土壤表层水分向深层入渗的能力[19]，同时裸斑因缺乏植被覆盖具有较强的土壤水分蒸发特征，两个过程客观上促进了0 -20 cm 层土壤水源涵养量的降低，从而降低了水源涵养价值。高原鼠兔干扰区碳固持和土壤养分物质循环价值高的原因主要包括两个方面：一是，高原鼠兔分布区内会沉积大量的植物残体[10,12]和粪便尿液[19]，从而增加了额外有机质输入。二是，部分植物残体被土壤掩埋，一定程度阻碍了紫外线的照射和被风吹走，这客观上减弱了土壤有机质的分解、矿化和流失[19]。高原鼠兔干扰改变了区域内的物种总数，从而影响了物种多样性维持价值。高原鼠兔干扰增加植物物种总数主要有3 条途径：第一，高原鼠兔干扰会增加空间异质性，增加了机会主义物种和群落内原有植物物种共存的几率[10,19]。第二，高原鼠兔裸斑因缺少致密的植被草毡层，改善了植被覆盖区种子与土壤不充分接触的现状，从而增加了种子发芽和定居的可能性[3]。第三，高原鼠兔与雪雀(Montifringilla ruficollis)相伴而生[3,12]，而雪雀的活动往往会引入新的植物繁殖体，从而为新的物种提供了可能。因此，高原鼠兔主要通过上述3 种途径增加了物种多样性维持价值。

4 结论

本研究基于5 个地点的调查和室内分析结果，评价了高原鼠兔干扰对青藏高原高寒草甸家畜食物生产、水源涵养、碳固持、土壤养分物质循环和物种多样性维持价值的影响。两种方法评价结果均表明，高原鼠兔干扰区的家畜食物生产和水源涵养价值低于非干扰区；单位面积价值当量因子法评价结果表现为干扰区碳固持、土壤养分物质循环和物种多样性维持价值低于非干扰区，而单位服务功能价格法评价结果表现为干扰区碳固持、土壤养分物质循环和物种多样性维持价值高于非干扰区，这种分异性主要源自两种方法依赖的评价介质不同。单位服务功能价格法较单位面积价值当量因子法，能够更真实地反映高原鼠兔干扰对高寒草甸生态系统服务价值的影响。