模拟降水对荒漠草原生态系统碳交换的影响

崔媛媛，白 柳，王梓晗，赵宏宇，宝音贺西格，李治国，韩国栋，王忠武

（1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院,内蒙古 呼和浩特 010011；2.内蒙古自治区农牧业科学院,内蒙古 呼和浩特 010031）

草地作为我国最大的陆地生态系统，其面积高达4 亿hm2，约占国土面积的41%[1]。内蒙古草原作为欧亚大陆草原的典型代表，在中国乃至世界范围内都占据着重要的地位[2]。近年来，人类活动加剧了温室气体二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)等的浓度上升，加快了全球气候变暖的进程。温度的升高直接影响区域和全球的降水格局。据联合国政府间气候专门委员会(IPCC)报道，自20 世纪起，全球年均降水量增加了约2%[3]，降水的变化将会对干旱和半干旱环境下生物生理生化过程产生影响[4]，也会对生态系统中碳的积累和释放产生影响[5]。

草地生态系统碳储量约为大气碳库的2 倍[6]，土壤碳库与大气碳库时时刻刻在进行着气体交换[7]。植物通过光合作用从大气中吸收CO2转化为有机物固定在草地中，即总生态系统生产力(gross ecosystem productivity,GEP)，这些固定的碳一部分通过植物、动物、微生物的呼吸作用释放到大气中，即生态系统呼吸通量(ecosystem respiration,ER)，另一部分储存在草地中为草地初级消费者提供物质、能量。生态系统净碳交换(net ecosystem carbon exchange,NEE)代表生态系统储存或释放的碳，它的正负取决于GEP和ER[8]。GEP、ER 均随降水量的减少而减小，但二者对水分的敏感性不同，当GEP 对水分的敏感性大于ER 时，GEP 的降低幅度大，生态系统表现为碳释放[9-10]；当GEP 对水分的敏感性小于ER 时，ER 的降低幅度大，生态系统表现为碳吸收或无响应[11-12]。有研究发现[13]，在半干旱草原，NEE 对土壤水分的敏感性要高于ER，因此对GEP 的促进作用会比ER 的更大，所以使得NEE 增加。Hao 等[14]在内蒙古半干旱草原研究发现，增加降水抑制NEE，究其原因，增加降水对ER 的促进作用更大。已有研究结果的不一致性，可能是草地建群种对水分的敏感性以及对土壤含水量适应能力的差异所造成的，试验地气候和土壤类型差异也会对植物的光合能力产生影响。近年来，极端气候愈加频繁，降雨的增加或减少都会对草地生态系统光合碳输入产生影响，尤其是在对水分敏感的荒漠草原。因此，本试验以内蒙古短花针茅荒漠草原为研究对象，于2017年通过模拟降水试验，拟回答以下问题：1)不同降水梯度下荒漠草原生态系统碳通量如何变化？2)相关环境因子对NEE、ER、GEP 的作用如何？研究旨在为预测荒漠草原对气候变化的响应提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

试验在内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗荒漠草原开展，四子王旗位于内蒙古自治区中部，41°47′17″ N，111°53′46″E，降水分布不均匀，多集中于 7月至9月，试验地内装有气象站(Gro-Weather®software version 12，Davis instruments corporation，USA)，计算得出多年平均降水量为 230 mm，2017年生长季降水量为157.9 mm。土壤类型主要是淡栗钙土，植被稀疏，草层低矮。试验地有30 多种物种，主要建群种为短花针茅(Stipa breviflora)，优势种为无芒隐子草(Cleistogenes songorica)、冷蒿(Artemisia frigida)。

1.2 试验设计

2017年在3 块围封12年的荒漠草原样地内，采用完全随机区组设计设置模拟降水试验平台，在每个围封小区选取地势平坦、植被均匀的地段(20 m×20 m)设置4 个4 m×4 m 的降水小区。根据试验地气象站多年的监测数据，2004-2016年平均降水量为223 mm，其中最大年 (2012年)降水量为468.2 mm，最小年(2005年)降水量为135 mm。试验设置4 个降水处理，分别为减少自然降水50% (P1)、自然降水(P2)、增加自然降水50% (P3)、增加自然降水100% (P4)。降水梯度包含试验地最低和最高降水量。减雨装置使用钢架结构和透明V 型塑料板将雨水收集到埋在地下的大桶内，为了防止水分流失和人为践踏，每个降水处理的小区周围用铁皮深埋40 cm，高出地上10 cm。增雨处理根据试验地内气象站的气象数据，将需要增加的降水量转化成喷水量，在2017年4月30日、5月15日、6月6日、6月19日、7月1日、7月20日、8月20日通过人工喷洒将收集的自然雨水人工喷洒到对应的小区。

1.3 数据采集

在2017年5月13日、6月4日、6月17日、6月30日、7月17日、8月17日、9月6日每天08：00-12：00采用便携式光合仪Li-6 400 (IRGA;LI-6 400,Li-COR,Lincoln,NE,USA)和密闭箱法测定生态系统碳交换。若遇阴天或雨天，测定时间适当提前或延后。测定前先将有机玻璃箱(50 cm×50 cm×50 cm)和Li-6 400 连接，箱内装有小风扇，测定过程中小风扇转动使箱内气体混匀。NEE 测定时，将透光性好的玻璃箱平稳放在铝合金水槽框上，保持密闭，每120 s测定一个样点，测量结束后，将玻璃箱抬起通风，使箱内气体和外界气体充分流动。测定ER 时，需用一块黑色不透光的布罩罩住玻璃箱，使箱内植物无法进行光合作用。GEP 由ER 和NEE 的差值计算得出。同时用PR2 (DELTA-T DEVICES LTD,英国)测定土壤含水量。利用地温计测定0-10 cm 土层土壤温度；于8月末在每个不同降水处理小区内选取1 个0.5 m×0.5 m 的样方，将植物分种并齐地剪下，带回实验室于65 ℃烘箱中烘干至恒重，称重。

1.4 数据分析

CO2通量：

式中:V，箱体体积(cm3)；P0，箱内大气压(kPa)；W，箱内水气压(mmol·mol-1)；R，常数 8.314 [Pa m3·(K·mol)-1]；S，箱体底面积(cm2)；T0，箱内气体温度(℃)；dc/dt，CO2浓度随时间变化线性关系的斜率。

采用 Excel 2019 对原始数据整理；使用 SAS 9.0(SAS Institute Inc.，Cary，NC，USA)对10 cm 土壤含水量、温度进行(模拟降水×月份)双因素方差分析(two-way ANOVA)，对群落地上生物量进行单因素方差分析(one-way ANOVA)；对2017年生态系统碳通量进行单因素方差分析(one-way ANOVA)；采用SigmaPlot 14.0 (Systat Software Inc.，USA 作图)，对土壤含水量、温度、群落地上生物量与生态系统C 交换的关系进行Pearson 相关分析。

2 结果

2.1 降水对土壤含水量、土壤温度、群落地上生物量的影响

相同降水处理下，5月土壤含水量与6月、7月、8月有显著差异(P＜0.05)，6月土壤含水量与7月、8月有显著差异(P＜0.05)；5月，增水50%、100%处理的土壤含水量显著高于减水50%、自然降水(P＜0.05)；6月，增水100%处理的土壤含水量显著高于减水50%、自然降水(P＜0.05)；7月，增水100%处理的土壤含水量显著高于自然降水(P＜0.05) (表1)。相同降水处理下，5月土壤温度与6月、7月、8月有显著性差异(P＜0.05)；6月、8月土壤温度与7月有显著性差异(P＜0.05)；不同降水处理对土壤温度无显著影响(P＞0.05) (表2)。8月份地上生物量随降水量的增大呈现增加的趋势，增水100%与其他3 个处理之间有极显著差异(P＜0.01) (图1)。

图1 不同降水梯度下8月份地上生物量的变化Figure 1 Effects of simulated precipitation on above-ground biomass in August

表1 不同降水梯度下土壤含水量的月动态变化Table 1 Effects of simulated precipitation treatments on the soil moisture content in different months

表2 不同降水梯度下土壤温度的月动态变化Table 2 Effects of simulated precipitation treatments on the soil temperature in different months

2.2 生态系统碳交换对不同降水梯度的响应

减水50%处理下，生态系统净碳交换表现为碳源，且与其他3 个处理有显著差异(P＜0.05)，随着降水量的增加，生态系统净碳交换向碳汇转化，自然降水和增水50%、增水100%均有显著性差异 (P＜0.05)，而增水50%与增水100%无显著差异 (P＞0.05)。生态系统呼吸通量和总生态系统生产力随着降水量的增加呈现增加趋势，且各个处理间均有显著性差异 (P＜0.05) (图2)。

图2 不同降水处理对生态系统净碳交换、呼吸通量和总生态系统生产力的影响Figure 2 Changes in NEE,ER,and GEP under simulated precipitation treatments

2.3 生态系统碳交换与环境因子的关系

NEE 与ER、土壤温度表现为极显著负相关关系(P＜0.001)，与GEP、土壤含水量表现为极显著正相关关系(P＜0.001)；ER 与GEP 表现为极显著负相关关系(P＜0.001)，与土壤含水量表现为极显著正相关关系(P＜0.001)，与地上生物量正显著相关(P＜0.05)；GEP 随着土壤含水量、地上生物量增加极显著增大(P＜0.001)。NEE 与土壤温度的相关系数最大，ER 与GEP 的相关系数最大，GEP 与地上生物量的相关系数最大(表3)。

表3 生态系统碳交换与环境因子间的相关关系Table 3 Relationship between ecosystem carbon exchange and environmental factors

3 讨论

3.1 模拟降水对GEP 的影响

已有研究表明[15]，GEP 随着降水的增加而增加。本研究中设置的4 个降水梯度与其所得结果一致(图1)。GEP 与地上生物量的相关性最大，土壤含水量主要通过影响地上生物量对GEP 产生影响。绿色地上植物是植物固定光能的唯一渠道[16]，水是植物光合作用的原料，土壤含水量较低时，阻碍植物分生组织细胞分裂，植物生长速率降低[17]，缺水条件不仅会限制地上植物生长发育，还会导致干物质分配到根系的比例增大[18]，地上生物量显著降低。已有研究发现[19]，群落生物量可以指示生态系统的功能，表征光合作用获取能量的能力，并显著影响碳交换，因此GEP 随着地上生物量的降低而呈现下降的趋势，形成负反馈，反之亦然。本研究中，土壤含水量与GEP 极显著正相关，说明如果未来土壤含水量继续增加，GEP 可能仍有增加趋势，这表明在荒漠草原，土壤含水量仍然是GEP 的限制因子。土壤温度对GEP 没有影响，有研究表明[20]，只有当土壤含水量不是干旱半干旱地区的限制因子时，温度才会对GEP 产生影响。

3.2 模拟降水对ER 的影响

在受水分限制的生态系统，土壤呼吸随着土壤水分的增加显著增加[20]，当水分充足时，GEP 升高，为根系和微生物生长及土壤呼吸提供更多的底物，增加草地ER[21]。在适度的水分范围内，ER 随土壤含水量的增加而增加，而当水分达到阈值时，水分继续增多，导致土壤孔隙通透性变差，这就阻碍了土壤中CO2的散逸。因此，ER 会随水分增多达到峰值，之后会随着降水量的增多而有下降趋势[13]。就不同降水梯度而言，土壤含水量的增加使土壤温度有下降趋势，但没有产生显著影响，这可能是由于水的比热容较大，土壤对温度变化的缓冲能力增强，使温度维持在相对稳定的状态，不同月份间土壤温度有显著差异(表2)。本研究中土壤温度对ER无显著影响，这是由于ER 包括植物呼吸和土壤呼吸，温度升高降低了土壤呼吸的同时可能增加了植物呼吸[22]，因此温度的变化对ER 无显著影响。

3.3 模拟降水对NEE 的影响

干旱会引起NEE 的降低，甚至可能使生态系统由碳汇转变为碳源[23]。本研究中，增水主要通过降低土壤温度对NEE 产生影响，在减水50%处理下，NEE 表现为碳释放，草地植物在进行光合作用的过程中，CO2经气孔扩散进入植物体内，同时植物体内的水分也会散失。因此，植物需要吸收土壤中的水分以补充体内散失的水分，当土壤中水分不足时，植物会关闭气孔进而减弱蒸腾作用，同时也减少了CO2向叶片内部的扩散，最终影响光合碳固定[24]。自然降水处理下，NEE 由碳释放转为碳吸收，说明四子王旗荒漠草原在植物生长季表现为碳汇，增加自然降水50%和100%，NEE 仍有增大趋势，这说明在水分亏缺的荒漠草原，即使降水量增加到自然降水量的一倍，水分仍然限制荒漠草原生态系统碳交换。GEP 与土壤含水量的相关系数为0.78，ER 与土壤含水量的相关系数为0.67。因此，GEP 对NEE 的变化起主导作用，可能是因为GEP 只与地上植物有关，而ER 还会受到根系呼吸、土壤微生物、动物等活动的影响[25]。Chen 等[13]的研究也发现，植被光合作用对土壤水分的敏感性要高于生态系统呼吸。因此，水分增加对GEP 的促进作用会比ER的更大，所以会使得NEE 增加，促进碳的固定。

4 结论

水分是四子王旗荒漠草原碳交换的主要限制因子，增水通过增加地上生物量促进ER、GEP，增水通过降低土壤温度促进NEE，GEP 对水分的敏感性大于生态系统呼吸，因此NEE 随水分的增加由碳释放转变为碳吸收。