郭建华,金洪石,郭 伟,张世强,徐 磊,张龙彬,宋纪真,李玉娥*,王健强*
1.中国烟草总公司郑州烟草研究院,郑州高新技术产业开发区枫杨街2号 450001
2.吉林烟草工业有限责任公司,吉林省延吉市河南街天池路795号 133001
3.陕西中烟工业有限责任公司,陕西省宝鸡市宝烟路1号 721000
烟草甲(Lasioderma serricorne)属于鞘翅目窃蠧科,是重要的烟叶仓贮害虫。烟草甲侵染烟垛主要从顶层开始,虫口密度随时间增长而增大[1]。烟叶因烟草甲取食、钻蛀而造成损失,我国每年因烟草甲所造成的烟叶质量损失率约为1.64%,由此造成的经济损失高达数亿元,同时烟草甲进食后产生的虫粪及其死亡后遗留的虫尸还会严重影响成品卷烟品质[2-4],所以防控烟草甲虫口密度对于降低烟叶损失、提升卷烟品质有重要的作用。利用天敌控制害虫是一种环境友好的生物防治方式,对降低害虫种群密度有不可忽视的作用。象虫金小蜂(Anisopteromalus calandrae)属于膜翅目金小蜂科,是烟草甲的优势寄生性天敌,在世界各大洲均有分布[5-7]。象虫金小蜂主要寄生于烟草甲的高龄幼虫或蛹体内,具有发育历期短、搜寻能力强等优点,是一种具有较大开发潜能的寄生性天敌[8-9]。象虫金小蜂的应用涉及诸多技术环节,提高室内繁蜂效率是其规模化应用的基础。近年来,关于温度、蜂虫比等因素对象虫金小蜂繁殖效率的影响已有研究。郭建华等[8]报道象虫金小蜂与烟草甲5龄幼虫以2(对)∶50(头)接虫时,后代羽化雌性成蜂数和总成蜂数最多,繁蜂效率最高。郭军等[10]研究认为象虫金小蜂成虫寿命随温度升高呈现缩短趋势,25~31℃是象虫金小蜂生长发育和繁殖的最适温度范围。寄生蜂搜索寻找寄主、产卵过程都需要消耗大量的能量,应及时补充营养[11],但目前不同糖源对象虫金小蜂寿命和繁殖能力影响的研究尚鲜见报道。因此,选用葡萄糖、果糖、蔗糖、蜂蜜等4种常见糖源配制成一定浓度后对象虫金小蜂进行饲喂,研究了不同糖源种类、浓度对象虫金小蜂寿命及繁殖能力的影响,旨在为室内大规模繁育象虫金小蜂并用于防控烟草甲提供依据。
蜂种:象虫金小蜂以烟草甲幼虫为寄主进行连续培养。饲养时每次选取300头烟草甲5龄幼虫放入500 mL玻璃罐中,接入5~10对当日羽化的象虫金小蜂成蜂,玻璃罐口以带透气孔的塑料盖密封。饲养条件为温度(28±2)℃、相对湿度(70±5)%、光周期L16∶D8。选取羽化后1~2日龄健壮且尚未交配的成蜂为试验用蜂。
寄主:烟草甲采用人工饲料进行饲养,人工饲料比例为m(燕麦粉)∶m(小麦粉)=70∶30。饲养条件为温度(28±2)℃、相对湿度(70±5)%、光周期L16∶D8。烟草甲幼虫孵化后,挑选健壮的幼虫供试。
1.2.1 不同糖源条件下象虫金小蜂成蜂的寿命观察
选取葡萄糖、果糖、蔗糖、蜂蜜(金银花蜂蜜)等4种常见糖源,其中,葡萄糖、果糖、蔗糖用蒸馏水配制成10%(质量体积分数)的溶液,蜂蜜用蒸馏水配制成10%(体积分数)的溶液。接入羽化当天、健壮的象虫金小蜂雌蜂及雄蜂,每10头为1组放入80 mL塑料瓶内,在塑料瓶瓶壁上固定1个棉球,分别浸润浓度为10%的葡萄糖、果糖、蔗糖、蜂蜜溶液,以浸润清水的处理作为对照(CK),每个处理重复6次。瓶口以纱网密封,防止寄生蜂逃逸。将塑料瓶放置于人工气候箱内,饲养条件为:温度(28±2)℃、相对湿度(70±5)%、光周期L16∶D8。每天观察并记录寄生蜂的存活情况,直至全部个体死亡后结束观察记录。以毛笔触碰两次均无反应的视为死亡个体。
1.2.2 不同浓度糖源条件下象虫金小蜂成蜂的寿命观察
根据1.2.1节选择最适宜糖源,配制成5%、10%、15%、20%和25%的溶液饲喂成蜂,以清水为对照(CK)。对象虫金小蜂成蜂寿命影响的观察方法同上。
1.2.3 不同浓度糖源条件下象虫金小蜂的繁殖能力观察
根据1.2.1节选择最适宜糖源,配制成5%、10%、15%、20%和25%的溶液饲喂成蜂。在80 mL塑料瓶内转入150头5龄烟草甲幼虫,接入羽化当天的象虫金小蜂1对,在塑料瓶瓶壁上固定一个棉球,分别浸润不同浓度的糖源,以浸润清水的处理作为对照(CK),瓶口处以纱网密封。将处理后的塑料瓶放入人工培养箱内进行寄生,相对湿度(70±5)%、光周期L16∶D8。每个处理重复6次。寄生8 d后移除瓶内种蜂,试验期间逐日固定时间观察象虫金小蜂幼虫发育进度,调查每日羽化的成蜂数,统计雌蜂数、雄蜂数,计算雌性雄性比。
采用Excel进行数据处理,SPSS 19.0软件对数据进行单因素法方差分析,Duncan’s新复极差法进行显著性检验。
象虫金小蜂寿命长短是其能在复杂的环境中搜索并定位到烟草甲的关键因素之一[11]。不同糖源对象虫金小蜂雌成蜂和雄成蜂寿命的影响见图1。由图1可见,与清水对照相比,饲喂糖源可大大延长象虫金小蜂雌成蜂和雄成蜂的寿命,且不同糖源对象虫金小蜂雌成蜂和雄成蜂寿命的影响规律一致。从图中可以看出,饲喂蜂蜜后,象虫金小蜂雌成蜂、雄成蜂寿命分别延长至52.00和38.78 d;饲喂果糖后,象虫金小蜂雌成蜂、雄成蜂寿命分别延长至51.80和38.60 d。饲喂蜂蜜和果糖后象虫金小蜂雌成蜂、雄成蜂寿命为CK的5.1~6.7倍。饲喂蜂蜜的象虫金小蜂雌成蜂和雄成蜂寿命略高于果糖处理,两者之间无显著差异,但均显著高于其余处理;不同处理对象虫金小蜂寿命影响表现为蜂蜜、果糖>蔗糖>葡萄糖>清水。可见,蜂蜜和果糖是较为理想的扩繁象虫金小蜂的糖源。鉴于蜂蜜营养成分比较丰富,除了含有糖类物质,还含有多种维生素、矿质元素、蛋白质、氨基酸和酶等成分[12-13],是常见的糖源,因此选择蜂蜜进行浓度试验。
图1 不同糖源对象虫金小蜂雌成蜂(A)和雄成蜂(B)寿命的影响Fig.1 Effectsof different sugar sourceson longevity of female(A)and male(B)A.calandrae
不同浓度蜂蜜水溶液对象虫金小蜂寿命的影响见图2。由图2可见,补充5%~25%浓度蜂蜜水均能显著提高象虫金小蜂雌成蜂和雄成蜂的寿命。随着蜂蜜水浓度增加,象虫金小蜂雌成蜂和雄成蜂寿命均呈现先增加后下降趋势。当蜂蜜水浓度为20%时,象虫金小蜂雌成蜂寿命最长,平均为48.8 d,显著高于蜂蜜水浓度为5%和10%的处理,约为对照的6.3倍。当蜂蜜水溶液浓度达到25%时,象虫金小蜂雌成蜂平均寿命为43.7 d,显著高于蜂蜜水溶液浓度为5%的处理,但与10%、15%和20%等3个浓度处理无显著差异。最有利于延长象虫金小蜂雄成蜂寿命的蜂蜜水浓度与雌成蜂并不一致,当蜂蜜水浓度为10%和15%时,雄成蜂寿命较长,平均寿命分别为51.0和46.4 d,显著高于其余处理。总的看来,为延长寿命,饲喂象虫金小蜂的蜂蜜水溶液浓度并不是越高越好,10%~20%的浓度较适宜。
图2 不同浓度蜂蜜水对象虫金小蜂雌成蜂(A)和雄成蜂(B)寿命的影响Fig.2 Effectsof honey water at different concentrationson longevity of female(A)and male(B)A.calandrae
不同浓度蜂蜜水溶液对象虫金小蜂繁殖能力影响见图3。由图3可见,饲喂不同浓度蜂蜜水溶液对象虫金小蜂后代总成蜂数影响较大,饲喂蜂蜜水溶液后,象虫金小蜂后代总成蜂数在118.8~130.0头范围,显著增加,为对照的1.3~1.5倍,但不同浓度间象虫金小蜂后代总成蜂数差异不显著。饲喂15%蜂蜜水溶液的象虫金小蜂后代雌性成蜂数最多,达76.7头,但雄性成蜂数仅为48.0头,低于其余处理。不同浓度蜂蜜水溶液处理下,象虫金小蜂后代雌性雄性比呈先增后降趋势,15%浓度蜂蜜水溶液处理下后代雌性雄性比值较高,为2.9。
图3 不同浓度蜂蜜水对象虫金小蜂繁殖能力的影响Fig.3 Effectsof honey water at different concentrationson reproductive capacity of A.calandrae
寄生蜂成蜂在羽化后取食糖源对其发育、繁殖及延长寿命都有重要的意义[14]。本研究中发现,不同糖源处理对象虫金小蜂成蜂寿命影响较大,饲喂葡萄糖的象虫金小蜂寿命显著低于蔗糖、果糖或蜂蜜处理的象虫金小蜂。饲喂蜂蜜后的象虫金小蜂雌蜂和雄蜂平均寿命为52.0和38.8 d,饲喂果糖后的象虫金小蜂雌蜂和雄蜂平均寿命为51.8和38.6 d,寿命约为CK的5.1~6.7倍。不同糖源对寄生蜂寿命的影响并不一致,蜂蜜和果糖是较为理想的扩繁象虫金小蜂的糖源,这与吴琦琦等[15]在金刚钻大腿小蜂(Brachymeria nosatoi)上得出的结论一致,但与周亚奎等[16]在细点扁骨小蜂(Elasmus punctulatus)、王伟等[17]在潜蝇姬小蜂(Diglyphus isaea)、严珍等[18]在黄野螟(Heortia vitessoides)上得出的结论存在一定差异,这可能是糖类本身的功能特性差异或不同种类昆虫对糖的代谢需求不同所致。
进一步以不同浓度蜂蜜水溶液处理后发现,5%~25%浓度处理下象虫金小蜂雌蜂和雄蜂寿命呈现先增后降趋势,表明糖源浓度并不是越高越好。这与李小敏等[19]、严珍等[20]、Pooraiiouby等[21]报道的饲喂糖源对螟蛉绒茧蜂[Cotesia ruficrus(Haliday)]、斜纹夜蛾侧沟茧蜂[Microplitis prodenniae(Viereck)]、埃及伊蚊(Aedes aegypti)寿命和繁殖能力的影响结果一致。饲喂高浓度的糖源反而不利于象虫金小蜂寿命的延长,有研究认为饲喂高浓度糖液后寄生蜂体内渗透压升高,进而影响其生理生活能力[17]。也有研究认为高浓度糖液黏性大,寄生蜂易被粘住造成活动量增加而导致寿命缩短[14]。昆虫的生长受到多种因素的影响,为提高昆虫寿命除了要考虑增加营养,还应适量补充水分[22]。
象虫金小蜂雌成蜂、雄成蜂对糖源的需求并不一致,当糖源浓度为20%时,象虫金小蜂雌成蜂寿命最长,平均为48.8 d;而当糖源浓度为10%时,雄成蜂即可获得较长寿命。这是因为雌蜂搜寻寄主、完成卵的发育和成熟、产卵等过程需要消耗更多的能量[23]。
昆虫生殖的能量物质主要来源于幼虫期取食所积累的营养及成虫期获得的外源营养,饲喂糖源对于雌虫生殖能力有较大的影响[24]。有研究认为饲喂糖源的寄生蜂比未饲喂糖源的寄生蜂具有更强的生殖能力,且易于产下更多的雌性后代[25]。本研究结果表明,饲喂蜂蜜水溶液之后,象虫金小蜂后代总成蜂数显著增加;15%浓度蜂蜜水溶液处理下象虫金小蜂后代产生的雌蜂最多,达76.7头,但不同浓度处理间无显著差异。糖、脂类物质和蛋白质均是昆虫卵巢发育所需的重要营养来源[26]。本研究结果还表明,饲喂糖类物质有利于象虫金小蜂的繁殖,而脂类物质、蛋白质等营养成分对象虫金小蜂繁殖能力的影响还有待进一步研究。
果糖和蜂蜜是较为理想的扩繁象虫金小蜂的糖源,但并不是糖源浓度越高象虫金小蜂寿命越长。综合糖源对象虫金小蜂寿命及繁殖能力的影响,15%蜂蜜或果糖溶液较适宜,该浓度处理的象虫金小蜂寿命较长,且后代羽化的雌蜂数目较多,有助于象虫金小蜂的大规模繁育。