橘小实蝇对桃果实的产卵选择

郭腾达，宫庆涛，孙瑞红，武海斌，姜莉莉

（山东省果树研究所，山东 泰安 271000）

0 引言

桃（Prunus persica）为蔷薇科桃属植物，原产于中国，在国内广泛种植。在山东省桃的栽培面积仅次于苹果，是山东省的优势水果产业之一[1]。在桃的生长过程中，病虫为害会严重影响桃的产量和品质，阻碍桃产业持续健康发展[2]。近年来，频繁的南果北运和电商的快速发展，导致一些有害生物陆续扩散和向北转移，不断侵害桃、苹果等多种落叶水果，对北方果树产业的持续健康发展产生严重威胁[3]。

橘小实蝇（Bactrocera dorsalis）属双翅目实蝇科实蝇属，寄主范围极为广泛，适应能力强，繁殖力高，危害性大[4-5]。该虫可为害番石榴、芒果、柑桔、石榴、枣、桃、梨、苹果、无花果、枇杷、茄子、丝瓜、辣椒等450余种果蔬，是一种重要的危险性害虫[6]。橘小实蝇以雌成虫产卵于果皮下，幼虫取食为害果实，从而导致果实腐烂、早落，严重时田间水果受害率高达80%～90%[7]。过去，该虫主要在南方果园发生，在北方桃树上的危害极少报道。近年，橘小实蝇已开始频繁在山东、河南等桃树上发生危害[8-9]，引起有关部门高度关注。本研究以山东省主栽的桃品种为试材，研究橘小实蝇在不同桃果上的产卵行为，以及不同类型果袋阻隔产卵的效果，旨在评价橘小实蝇在桃果上的产卵选择和危害风险，为生产制定预警和防治方案提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

1.1.1 供试虫源 2019年8月，在泰安城区桃树、枣树等上采集虫果，带回密闭养虫室内让幼虫化蛹和羽化成虫，然后通过人工饲料和水果进行连续继代饲养，建立实验室种群。从羽化后的同一批橘小实蝇内选用饥饿处理的产卵期雌成虫作为供试虫。

1.1.2 供试桃果 颜色选择试验用桃购自泰安市泰山区果品市场，分别为红色油桃、红色毛桃、绿色毛桃、黄色毛桃共4个品种。品种、成熟度及果袋试验用果采自泰安市肥城桃园镇顾庄桃园，品种分别为‘大久保’、‘川中岛’‘、莱山蜜’‘、中蟠11’‘、岱妃’‘、中华寿桃’，果实生长期套同一纸质专用果袋，近成熟期进行脱袋，提高着色和糖度。选择果面洁净、颜色相同、无病虫、无机械损伤、果个大小基本一致的桃果供试。其中‘莱山蜜’未成熟果于摘袋前采摘，近成熟果为刚摘袋后采摘，成熟果为收获前采摘，采摘间隔时间7天。

1.2 仪器设备

自制养虫笼，用铝合金框、100目纱网和透明玻璃板制作而成，长、宽、高分别为120、70、70 cm，其中上面和下面是透明玻璃板，其他4面是纱网，前面有闭合式开口。

透气膜果袋（图1A），20 cm×16 cm，厚度0.006 mm，塑料袋。白色无纺布果袋（图1B），30 cm×25 cm，厚度0.13 mm。白色60目纱网果袋（图1C），23 cm×17 cm，厚度0.1 mm。白色纸袋（图1D），19 cm×16 cm，厚度0.036mm，木浆纸。橙色纸袋（图1E），17cm×14cm，厚度0.065mm，木浆纸。灰绿色纸袋（图1F），18cm×15cm，厚度0.07 mm，木浆纸，内含蜡质层。

图1 果袋类型

1.3 试验方法

1.3.1 果实颜色选择试验 将红色油桃、绿色毛桃、红色毛桃和黄色毛桃一起放置在同一养虫笼内，并做好标记，每个品种放置4个果实，混合排列，果间距5 cm以上，然后向笼内放入100头产卵期的橘小实蝇雌成虫。试验重复3次。24 h后取出桃果，转移到光照培养箱内，温度（25.0±0.5）℃，相对湿度为60%～70%，光周期为16L:8D，待幼虫发育至3龄期检查记录果内幼虫数量。

1.3.2 品种选择试验 选4个成熟期基本相同的桃品种，分别为‘大久保’‘、川中岛’‘、中蟠11’和‘岱妃’进行试验。方法同1.3.1。

1.3.3 成熟度选择试验 试验桃品种为‘莱山蜜’，采摘当天把果实直接放入养虫笼内，每个笼内放4个果，均匀分布摆放，重复3次。每笼放入25头产卵期的橘小实蝇雌成虫，其他处理方法同1.3.1。

1.3.4 果袋阻隔试验 将6种供试果袋分别套在‘中华寿桃’上，果袋贴紧桃果，每种果袋套4个果，混合均匀排列在养虫笼内，果与果相距5 cm以上。另放入4个不套袋果实作空白对照，然后向笼内放入200头产卵期的橘小实蝇雌成虫。试验重复3次。24 h后取出桃果，检查记录果实表面产卵孔数。

1.3.5 果实品质测定 选取与试验果同时采摘的同种品种果实，在上述试验完成后随即进行果实品质测定，用GY-3果实硬度计测定果肉硬度，用手持折光仪测定可溶性固形物含量。采用烘干法测定果肉含水量，酸碱滴定法测定可滴定酸含量。提取可溶性糖后的沉淀物用于提取淀粉，淀粉的测定参考Wang等[10]的方法。

1.4 数据处理与分析

所有试验数据均采用Excel 2013进行统计、处理和作图，利用SPSS 23.0软件进行单因素方差分析，采用S-N-K法进行差异显著性分析，并对各组数据之间进行双因素Person相关性分析。

2 结果与分析

2.1 橘小实蝇产卵对桃果颜色的选择

昆虫常依靠视觉感受器对植物的颜色和物理形状做出判断，检测其作为产卵寄主的适宜性。任荔荔等认为，橘小实蝇雌成虫常选择桔黄色、绿色以及圆球形的寄主产卵[11]。由图2可知，在红、黄、绿3种颜色对比中，橘小实蝇产卵喜好由高到低表现为红色＞黄色＞绿色（F=3.517，P＜0.05），在供试的2种红色桃中，橘小实蝇对油桃和毛桃的选择差异不是很大，表现为油桃果内平均幼虫数量高于红色毛桃中的虫量，但其百克果肉虫数低于红色毛桃，这是油桃的果个大于毛桃造成的。

图2 不同颜色单个果实幼虫数量

对于3个不同颜色的毛桃，无论是平均单果虫量还是百克果肉虫量，均以红色毛桃最多，其次是黄色毛桃，绿色毛桃最低，红色毛桃内产出的果幼虫数量是绿色毛桃产出幼虫数量的2.14倍，黄色毛桃中产出的幼虫数量是绿色毛桃产出幼虫数量的1.66倍，但3种毛桃中的幼虫数量差异不显著。

由图3可见，供试的4种成熟桃间，百克果肉虫量存在显著差异（F=6.871，P＜0.05），其中红色油桃、红色毛桃的百克果肉虫量分别为73.22、87.12头，显著高于黄色毛桃和绿色毛桃的百克果肉虫数。2种红色果实的百克果肉虫量之间差异不显著，黄色和绿色果实间的百克果肉虫量差异不显著。红色毛桃的百克果肉虫量是绿色毛桃的2.22倍，是黄色毛桃的1.66倍。进一步表明，橘小实蝇雌虫喜欢产卵的颜色顺序是红色＞黄色＞绿色，这与任荔荔等[11]的结论有差异，说明影响橘小实蝇产卵选择并非单一因素。

图3 不同颜色百克果肉虫数

2.2 橘小实蝇产卵对桃果品种的选择

图4 试验结果显示，橘小实蝇对4个品种的产卵选择存在显著差异（F=5.228，P＜0.05）。其中，橘小实蝇在‘中蟠11’果内的幼虫数量最低，平均单果仅为13.17头；在‘川中岛’桃果内的幼虫数量最高，平均单果虫量为56.83头，是‘中蟠11’桃虫量的4.32倍，是‘岱妃’桃的2.27倍；‘大久保’桃果内的幼虫数量略低于‘川中岛’，平均单果虫量为45.83头，是‘中蟠11’的3.48倍，是‘岱妃’的1.83倍；‘岱妃’桃果内的幼虫数量略高于‘中蟠11’，为25头/果。

图4 不同品种虫量

以100 g果肉幼虫数量进行统计，4个品种之间也存在显著差异（F=4.124，P＜0.05），橘小实蝇产卵对桃品种的选择顺序为‘川中岛’＞‘大久保’＞‘岱妃’＞‘中蟠11’。就果形而言，前3个品种均为近球形，只有‘中蟠11’为扁平状，显示出橘小实蝇对球形果的喜好大于扁平形果。橘小实蝇在4个桃品种的单个果实内的幼虫数与其百克果肉幼虫数量存在极显著正相关（r=0.965，P＜0.01）。

图5 结果显示，4个品种的果肉硬度存在显著差异（F=45.801，P＜0.05），硬度由高到低表现为‘川中岛’＞‘大久保’＞‘中蟠11’＞‘岱妃’。表1结果表明，果肉硬度与平均单果虫量和百克果肉虫量呈正相关，但相关性较低，相关系数分别为0.498（P=0.099）和0.451（P=0.141），相关性均没有达到显著水平。4个品种桃的果实的可溶性固形物含量之间存在显著差异（F=11.018，P＜0.05），可溶性固形物含量由高到低表现为‘岱妃’＞‘大久保’＞‘川中岛’＞‘中蟠11’，但是前3个品种之间的差异不显著。可溶性固形物含量高低与虫量呈正相关，但其相关性更低。不同品种桃的果肉淀粉含量差异更显著（F=31.615，P＜0.05），由高到低表现为‘川中岛’＞‘大久保’＞‘中蟠11’＞‘岱妃’，并且淀粉含量与虫量呈正相关，且相关性高于硬度与可溶性固形物含量，与平均单果虫量和百克果肉虫量的相关系数分别为0.679（P＜0.05）和0.593（P＜0.05），均达到显著水平。4个品种之间，果肉的可滴定酸含量差异显著（F=9.577，P＜0.05），由高到低表现为‘中蟠11’＞‘岱妃’＞‘川中岛’＞‘大久保’，该指标与虫量呈负相关，且关联度高，与平均单果虫量和百克果肉虫量的相关系数分别为-0.633（P＜0.05）和-0.601（P＜0.05），达到显著水平。

图5 不同品种的果实品质

表1 不同品种桃中幼虫数量与果实品质相关性

由此看来，橘小实蝇产卵选择与桃果内的一些营养物质有关，特别是与淀粉、可滴定酸含量密切相关，可能这2项指标能促进果实散发气味，刺激橘小实蝇雌成虫嗅觉系统，诱导其选择适宜桃果产卵。

2.3 橘小实蝇产卵对桃果成熟度的选择

一般情况下，橘小实蝇在田间主要危害近成熟水果，一些研究者认为该虫产卵与果实成熟度有关，并在番石榴、葡萄柚、杨桃上试验获得证实[12-14]。为此，选取中晚熟桃品种‘莱山蜜’进行试验。图6结果表明，橘小实蝇在不同成熟度桃果内的平均单果幼虫数量和百克果肉虫量均没有显著差异（F=1.618，P=0.274＞0.05；F=3.571，P=0.095＞0.05）。橘小实蝇在同一品种不同成熟度的产卵量由高到低表现为近成熟＞成熟＞未成熟，未成熟、近成熟和成熟的单个果实内的平均幼虫量分别为141.33、181.83、153.00头。采用百克果肉虫量比较，虫量由高至低依次为近成熟＞未成熟＞成熟，未成熟、近成熟和成熟桃上的百克果肉虫数分别为56.68、68.02、44.84头，与平均单果幼虫数量的次序稍有不同。但总体结果表现为橘小实蝇嗜好近成熟期桃果，这与橘小实蝇在黄熟杨桃上产卵量高于绿熟杨桃结果有所不同[14]。进一步说明昆虫产卵选择复杂。桃果在膨大期过后的成熟过程中，随着成熟度逐渐提高，果实颜色、硬度、水分含量、内含物种类和数量均改变，果实质量也逐渐下降，这可能是导致上述2次排序发生变化的原因之一。橘小实蝇在不同成熟度桃果内的幼虫数量与其百克果肉的幼虫数量存在显著的正相关（r=0.789，P＜0.05）。

图6 不同成熟度果实幼虫数量

果实成熟度变化期，也是果实内物质和果肉硬度发生变化的迅速期。由图7可知，不同成熟度桃的果肉硬度差异非常显著（F=15.445，P＜0.05）。随着桃果的不断成熟，果肉的硬度逐渐降低。其中，果实成熟期的果肉硬度显著低于其他2个时期，硬度仅为7.59 kg/cm2。未成熟果实的果肉硬度与近成熟果实的硬度没有显著的差异。尽管果肉硬度与果实内虫量呈正相关，但关联度比较低（表2）。

表2 不同成熟度幼虫数量与果实品质相关性

图7 不同成熟度的果实品质

不同成熟度桃的果实可溶性固形物含量存在显著差异（F=10.265，P＜0.05），并随成熟度提高含量逐渐增加。在本试验中，虫量与固形物含量呈负相关，其中百克果肉虫量与固形物含量的相关性达显著水平（r=-0.688，P＜0.05）。桃果成熟度提高，固形物含量增加，单果重降低，故导致百克果肉虫量与固形物含量负相关。

不同成熟期桃果实的淀粉含量和可滴定酸含量之间没有显著差异（F=3.095，P=0.119＞0.05；F=1.282，P=0.344＞0.05）。‘莱山蜜’在未成熟时的果实淀粉含量最高，近成熟和成熟时的果实淀粉含量基本相同，分别为1.214%和1.37%。可滴定酸方面，在成熟时的可滴定酸最高，在果实近成熟时的可滴定酸最低。二者与虫量均呈负相关，相关度很低，这与前面品种之间比较获得结果不同，进一步说明果实引诱橘小产卵的因素很多。

橘小实蝇在‘莱山蜜’桃不同成熟度果实的产卵与果肉硬度、淀粉含量、可滴定酸相关性均不显著，百克果肉虫数与果实的可溶性固形物含量呈现显著正相关，而单个果实幼虫数量与果实的可溶性固形物含量相关性不显著。

2.4 果袋对橘小实蝇产卵的阻隔效果

在桃果生产中，常在其果实发育期进行套袋处理，保护果实免造病虫侵害、减少农药污染。对于红色桃品种，则需在近成熟期脱掉果袋，促进果实着色增糖。上文研究已经表明，近成熟期最容易遭受橘小实蝇危害。为评价不同果袋对橘小实蝇的阻隔效果，选取在生产中较为常用的果袋进行对比试验。

通过调查果实上的产卵孔可以看出，纸袋和透明塑膜袋均可以完全阻隔橘小实蝇成虫产卵于桃果上，产卵孔数均为0个（图8），无纺布果袋与60目纱网袋可以部分阻隔橘小实蝇向果实产卵，无纺布果袋、60目纱网袋与未套袋（CK）果实间的产卵孔数存在显著差异（F=18.377，P＜0.05），对应的平均单果产卵孔数分别为3.4、7.16、12.17个。对比不同果袋的透气性，具有孔隙、透气性较好的无纺布与纱网袋无法阻隔橘小实蝇成虫刺破果皮产卵，透气性差的纸袋与塑膜袋则可以有效保护果实不被该虫危害。

图8 不同果袋下橘小实蝇产卵孔数

3 结论

橘小实蝇成虫在选择桃果进行产卵时会受到颜色、形状、成熟度、内含物质等多因素影响，充分发挥视觉、嗅觉、触觉系统的联动作用。橘小实蝇喜欢红色球形桃果，在近成熟期的果肉硬度较低、淀粉和可滴定酸含量适中的桃上产卵，为后代生长发育提供了良好基础。

根据研究结果和实际生产情况，一旦橘小实蝇入侵山东和定殖后，会对桃形成严重威胁。尤其国庆节前后成熟的晚熟桃是山东大力发展对象，生产上均是等摘袋后果实着色、上糖后收获，此时恰逢橘小实蝇经过前期繁殖后，虫量大增，加之套袋果实表皮薄、易裂纹，非常适合橘小实蝇刺破果皮产卵，存在很大风险。因此，需要加强前期监测与防控，尽量防止外来虫源侵入，发现虫情后，及时采取综合措施开展统防统治。最好选择透光度好、孔隙小的果袋进行二次套袋，既可以控制橘小实蝇对中晚熟桃的危害，又能保证着色和提高糖度。

4 讨论

昆虫选择寄主产卵是一个复杂生理过程，影响因素更是多种[15]。已有研究表明，昆虫对寄主植物的产卵选择与寄主植物的种类、颜色、品种、硬度以及成熟度等因素密切相关[16-18]。尽管橘小实蝇的寄主多达450余种果蔬，但是其对不同寄主间的选择存在显著差异，这是因为不同寄主的气味、颜色、形状、表皮孔口、时空位置等因素千差万别，都会影响橘小实蝇对其取食和产卵的选择性[19-20]。本研究发现，橘小实蝇在离体桃果上的产卵选择是光滑油桃大于毛桃；在不同毛桃之间，橘小实蝇更加嗜好颜色鲜艳的红色果实，其次是黄色果，对绿色桃果的选择性最低；在果形上，喜欢球形桃大于扁桃；在成熟度上，近成熟期桃果是橘小实蝇产卵的首选，此时果肉硬度适宜、内含营养物质丰富，是其繁育后代的最佳场所。因此，对于颜色较为鲜艳的球形水果存在的被害风险较大，这也是田间发现中华寿桃受害最重的原因之一，必须加强预防。对于其他中晚熟桃品种，如果上年有橘小实蝇发生，最好实施套袋保护。

同时，昆虫对寄主植物的选择不仅包括成虫对寄主的产卵选择，为了其自身种群发展和繁衍，也会包括后代对寄主的选择[21]。不同的寄主以及品种之间的内含物质成分和数量更是存在很大差异，且寄主体内的营养物质和次生化合物，可以直接或者间接影响昆虫的产卵选择性以及昆虫种群的生长动态[22]，已有研究证实寄主植物内的可溶性糖、蛋白质、氨基酸等物质都可影响昆虫的产卵选择性[11,23]。桃是山东第二大水果，品种很多，成熟期不同，6—11月均有鲜桃上市。橘小实蝇在不同桃品种上的单果产卵数量和百克果肉虫数均存在显著差异，且两者呈显著正相关，而且果肉的淀粉含量与橘小实蝇在不同桃品种上的单果产卵数量和百克果肉虫数均呈现显著的正相关，表明淀粉含量越高越有利于吸引橘小实蝇产卵。果实的可滴定酸与幼虫数量为显著负相关，表明可滴定酸含量高不利于橘小实蝇选择产卵和幼虫的生长发育。所以，橘小实蝇在选择寄主时兼顾了当代产卵和后代发育的难易，这就是其成虫在寄主表面长时间爬行和产卵器敲打的原因之一[24]。至于橘小实蝇对不同桃的产卵选择性与取食适应性的关系，尚需要通过研究其后代的生长发育历期、繁殖力等进行验证。

有研究表明，果实成熟度一定水平上对橘小实蝇的侵扰程度有影响[25]，本试验探索了不同成熟度的‘莱山蜜’桃对橘小实蝇产卵选择性的影响，发现近成熟桃果最适合该虫产卵与发育。对于红色品种桃，为了促进果实着色和提高口感，往往在近成熟期脱掉果袋，易遭受橘小实蝇侵害，必须采取二次套袋保护。二次套袋需要在不降低果实品质的前提下进行，有人选用具有透气和透光性的纱网袋、无纺布袋和塑膜袋，通过室内比较试验发现，纱网袋、无纺布袋仅能部分阻隔橘小实蝇产卵，说明袋上的细孔能够被橘小实蝇细针状的产卵器刺入，对于无孔的塑膜袋则无法实施刺入产卵，进一步印证橘小实蝇产卵器顶端钝圆，必须扎入适当的孔口、细缝内才能产卵于果皮下[24]。同时，生产上果实套袋应根据这一产卵特点尽量选择无孔隙或孔隙极小且少的果袋，同时还要兼顾不产生日灼和裂果的果袋，确保桃果健康成熟。