武陵山脉东段华南虎重引入的种群生存力分析

田书荣 王明旭 姜广顺 李 立 康祖杰 黄太福 桂小杰*

(1.湖南省林业科学院，长沙，410004；2.湖南省林业局，长沙，410004；3.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，国家林业和草原局猫科动物研究中心，哈尔滨，150040；4.湖南壶瓶山国家级自然保护区管理局，常德，415319)

华南虎(Pantheratigrisamoyensis)为中国特有的虎亚种[1]，在20世纪50年代，其种群数量约在4 000只，由于过度猎捕、栖息地缩减及栖息地片断化等原因，从20世纪50年代到70年代，华南虎种群数量锐减[2]，近40多年未见野生个体，有关专家认为其在野外已灭绝[3]。目前，据中国动物园协会华南虎谱系记录，2020年12月底，在国内外人工繁育共计有221只个体，分布在18个野生动物繁育机构。华南虎为极度濒危虎亚种，也是全球十大极度濒危物种之一[2]，拯救华南虎刻不容缓，重建华南虎野生种群是拯救华南虎的根本举措[4]。我国政府一直高度重视华南虎的保护工作，在20世纪90年代，将拯救华南虎列入了《中国21世纪议程》优先行动计划。本世纪初制定了“拯救华南虎行动计划”，先后开展了华南虎的人工繁育、野化训练、种群调查、栖息地修复、物种重引入等前期工作。国家林业和草原局将虎等濒危物种列入《“十四五”林业草原保护发展规划纲要》，并作为12种旗舰种、关键种进行抢救性保护物种之一，实施华南虎野外放归势在必行。

华南虎野外放归，属于物种重引入(reintroduction)的范畴，即在一个物种已经消失或灭绝的历史分布区重建该物种种群的一种保护方式。通过重引入重建自我维持的野生种群，建立就地保护体系，实现华南虎保护长治久安的格局。针对华南虎保护所面临的形势，国内外专家提出建立至少由3个亚种群形成的异质种群(metapopulation)实现其野生种群重建的目标[5-6]。濒危物种野外放归或重引入存在诸多关键技术问题，尤其是大型食肉类动物如大型猫科(Felidae)动物的重引入成功与否涉及诸多因素。影响华南虎重引入成败的关键因素包括栖息地质量、空间格局、重引入物种个体质量、初始种群结构及数量等。尤其是在栖息地空间、重引入个体来源、野化程度和项目成本等因素的制约下，以最小的土地及投入成本为代价，获得最大的野生种群重建的成效，是华南虎重引入工作优先予以考虑的关键问题。本研究借助种群生存力分析(population viability analysis，PVA)，探讨华南虎种群致危因子、华南虎最小存活种群(minimum viable population，MVP)和野外放归技术策略等问题，为制定华南虎野外放归行动计划提供科学依据。

1 重引入研究地区

根据国内外专家的多次调查和评估，湖南壶瓶山和湖北后河国家级自然保护区为我国华南虎野外放归主要备选地之一[6]，壶瓶山和后河2个国家级自然保护区总面积为1 075.33 km2，其中，湖南壶瓶山国家级自然保护区面积为665.68 km2，湖北后河国家级自然保护区面积为409.65 km2。经过近40多年的保护，生态系统比较完整，栖息地质量较高，保护管理基础较好，壶瓶山国家级自然保护区人口密度为41人/km2，其中确认的华南虎野外放归有效栖息地268.60 km2，人口密度仅为0.4人/km2，为华南虎野外放归提供了良好的自然条件和社会条件。

1.1 地理地貌

湖南壶瓶山国家级自然保护区位于湖南省常德市石门县境内，地理坐标为29°50′—30°9′N，110°29′—110°59′E，北与湖北省五峰县、鹤峰县相连，地处武陵山脉东北端，武陵山脉自东北向西南逶迤于湖南省湘西山原地地区的北部，西接贵州高原。壶瓶山属于武陵山脉北支的太清山系，居云贵高原向东部低山丘陵过渡地带，与鄂西山地毗连，主山峰为湘鄂两省的交界线。地势西北高而东南低，为中山山地和河谷地貌，多数山峰海拔在1 000 m以上，最低海拔220 m，相对海拔1 000～1 800 m。主峰为壶瓶山，海拔为2 098.9 m，被誉为湘西北群峰之首，也是湖南省境内的第2最高点。壶瓶山历史上属于我国华南虎的重点分布区，尤其是在山脊线分布有大面积的台地地貌，地貌平缓，在低山和山谷中，分布有较多的宽阔连续平缓地貌景观的栖息地，并分布有湘鄂两省6个不同类型不同级别的保护地，总面积达3 752 km2，为武陵山脉自然保护地最为集中区域。原生生态系统完整，生物多样性丰富(图1)。

图1 湖南壶瓶山国家级自然保护区及周边自然保护地分布图

1.2 植被类型

壶瓶山在植物地理区划上，为中亚热带常绿阔叶林地带北部亚地带，属典型的亚热带常绿阔叶林植被，北亚热带典型的地带性植被特征明显，同时具有亚热带向暖温带过渡的特点，为我国第二阶梯向第三阶梯地貌的过渡地带，也是东亚两大植物区系重要交汇区域，具有重要的植物地理学保护价值。壶瓶山国家级自然保护区林地面积60 226 hm2，其中有林地50 514 hm2，森林覆盖率为96.2%。植被类型包括针叶林、针阔混交林、阔叶林、灌丛和草甸及5个植被型组、9个植被型、51个群系。从低海拔到高海拔，可划分为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林和山地灌丛草甸带4个明显的垂直植被带。常绿阔叶林多分布在海拔1 000 m以下，常绿落叶混交林集中在海拔1 000～1 500 m，落叶阔叶林多分布在海拔1 500～1 700 m，而海拔1 700 m以上乔木稀疏，多为山地灌丛草甸带[7]。丰富多样的植被类型，为众多野生动物提供了不同类型的栖息地。

1.3 生物资源

区内已记录维管束植物有227科，1 034属，3 080种(含亚种、变种)，其中有珍稀濒危、孑遗植物近百种，属于国家一级、二级重点保护的野生植物共有37种。1990—2010年，国内外专家对野生动物开展的调查研究结果显示[6]，壶瓶山自然保护区内有蹄类动物的总密度为(1.30±0.32)头/km2。近10年的样带和红外相机监测调查显示[8]，野生动物资源较20年前有了较大幅度地增长，其中华南虎等大型食肉兽类的主要猎物野猪(Susscrofa)、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)和小麂(Muntiacusreevesi)的平均种群密度为3.93头/km2。

2 研究方法

运用野生动物生态学中的PVA，通过对影响华南虎野外放归主要因子(包括初始种群和栖息地质量、自然灾害、环境承载力、种群结构、致危因子等)的分析，探讨了其种群动态、物种灭绝概率、最小存活种群和保护策略等。采用漩涡模型软件Vortex 10.5.5.0对华南虎野外放归种群动态进行预测[9]，以100年作为模拟期限，重复模拟100次。按照模型参数输入的要求，以华南虎种群统计数据为基础，设定相关参数值，输入模型进行模拟预测。种群参数包括致死当量、婚配制度、繁殖率、死亡率、灾害、环境容纳量、初始种群数量和遗传多样性等。根据Vortex 10.5.5.0软件的参数输入要求，以不同初始种群数量(N=4，8，12，16)，模拟预测该种群未来100年的存活动态，估算最小存活种群数量，分析种群遗传多样性。采用单因素取样法(single-factor)对种群参数进行敏感度分析，测试参数包括环境容纳量(carrying capacity)、灾害(catastrophes)和死亡率(mortality rates)。以环境容纳量、灾害和死亡率基准值为标准，在环境容纳量增减50%、灾害和死亡率增减10%的情形下，进行敏感性分析。同时，在不改变其他种群参数的情形下，以2年时间为间隔，连续10年对野外放归初始种群进行5次补充，每次补充1对(1雌、1雄)，分析种群补充(supplementation)措施对该种群动态的影响，并根据上述研究提出华南虎重引入实施方案的有关建议。

2.1 数据采集

采取样地、样方调查监测和文献研究方法，获取有关输入模型参数。在壶瓶山国家级自然保护区设置6个样地和120个样方，按照公里网格布设120台红外相机，监测面积120 km2，进行红外相机连续监测，获取华南虎主要猎物种群密度数据，并结合文献研究数据分析，测算分析环境容纳量及物种多样性。2018年11月—2020年10月，共有76处红外相机位点，捕获1 491组毛冠鹿独立有效照片；86处红外相机位点，捕获1 291组野猪独立有效照片；82处红外相机位点，捕获3 586组小麂独立有效照片。运用国家林业和草原局调查规划设计院和中国科学院动物研究所研发的红外相机数据分析系统，计算得出整个保护区野猪、毛冠鹿、小麂种群密度估值分别为4.6、4.2、3.0只/km2。通过文献研究，整理分析国内外专家有关研究成果，对数据进行对比，分析评估栖息地质量及环境容纳量[5-8]。由于缺乏华南虎野生种群研究的相关数据，借鉴华南虎人工种群研究积累的相关数据，设置输入种群生存力分析模型参数，包括致死当量(lethal equivalents)、最大寿命(maximum lifespan)、雌雄最初繁殖年龄(age of first offspring females/males)、雌雄最大繁殖年龄(maximum age of females/males reproduction)、每年最多胎数(maximum number of broods per year)、每胎最多产仔数(maximum number of progeny per broods)、出生性比(sex ratio at birth)、雌性繁殖比例(percent of adult females breeding)、年龄段死亡率(mortality from deferent age class)及雄性参加繁殖比例(percent of males in breeding pool)等。华南虎人工繁育种群相关数据采集，主要来源于上海、重庆和洛阳动物园圈养华南虎研究公开发表的文献[10]，共获取Vortex模型所需输入数据14个(表1)。尽管各动物园人工繁育的华南虎家族群相对独立，但实际上都来源于6只野生华南虎[11]，可视为一个人工种群，并根据自然条件的实际情况，对人工种群数据进行适度修正，体现一定程度环境变化对野生种群的影响。

表1 华南虎野外放归种群输入漩涡模型的主要参数及数值

2.2 最小存活种群的定义

MVP定义为在100年内以95%的概率存活所需的最小种群数量，即种群在95%存活概率下的环境容纳量MVPK。参考Reed等[14]的报道。在本研究中，通过分析不同初始种群数量(initial population size，Ni)在100年内的种群生存力或存活概率，测定最小存活种群数量MVPK，最小存活种群数量测定标准以种群存活概率0.95为限，当种群存活概率达到95%时的初始种群Ni即为MVPK。

2.3 敏感性分析

根据计算公式测定相关因子参数灵敏度，计算公式为：

Sx=(Δx/x)/(Δp/p)。

式中：Δx/x为进行敏感性分析所设定的参数后种群变化率，即基线种群数量与所设定参数下种群数量大小的变化率；Δp/p代表参数变化率，p是代入PVA测定目标参数的初始值；Δp是初始值与用于敏感度分析的目标参数值的差[15-17]。

2.4 种群动态分析

种群动态包括种群在一定时间内存活或灭绝概率、种群数量、内禀增长率、周限增长率、净增长率及平均世代更替时间等。在Vortex模型软件中，设置非密度制约和密度制约2种情形，非密度制约世代不重叠单种种群增长的数学公式为：

Nt+1=λNt或Nt=N0λt。

式中：N为种群大小；t为时间；λ为周限增长率。

在世代重叠、种群连续增长的情形下，其数学公式为：

Nt=N0ert。

式中：Nt为t时种群数量；N0为初始种群数量；e为自然对数的底；r为内禀增长率。

在密度制约情形下，种群增长的数学公式为：

Nt=K/1+eα-rt。

式中：K为环境容纳量；α为截距，反映曲线对原点的相对位置，其值取决于N0的大小。

净增长率是指种群在特定时间中的世代净增长率，其数学公式为：

R0=∑lxmx。

式中：R0为净增长率；lx为x期开始时的存活个体数；mx为各年龄的出生率。

净增长率也可理解为1个个体一生中产生的子代平均数量，世代长度或世代更替时间取决于种群的存活率、出生率和净增长率，其数学公式为：

Tc=∑xlxmx/R0。

式中：Tc为世代长度。

Vortex模型软件以上述数学公式为基础，对种群动态进行模拟分析[9]。

2.5 主要参数确定

2.5.1 致死当量参数

在Vortx模型中，以致死当量来表示种群由于近交造成的衰退程度，并模拟种群遗传基因变化情况。根据Yuan等[10]对上海、重庆和洛阳动物园圈养华南虎的研究，种群平均致死当量为4.24，本研究选择4.24作为Vortex模型软件致死等价系数。

2.5.2 种群繁殖参数

种群繁殖参数包括雌雄性最初繁殖年龄、最大繁殖年龄、每年最多胎数、每胎最多产仔数和成年雄性参加繁殖比例等，本研究借鉴采用了Yuan等[10]对圈养华南虎种群生存力分析的参数，对每胎最多繁殖量进行了修正，设置为4只。大型食肉兽类领域相对较大，较小的环境容纳量将产生密度制约，将种群增长设置为有限环境中的密度制约，即成年雌性虎参加繁殖的比例随着种群大小的变化而变化，参加繁殖的雌性占全部成年雌性的比例P(N)会随种群大小N的变化而变化，因此选用的漩涡模型公式[18]为：

P(N)={P(0)[P(0)-P(K)](N/K)B}

(N/(N+A))。

式中：K为环境容纳量；P(K)表示种群达到环境容纳量时，参加繁殖的雌体占总成年雌性的比率，P(0)表示种群大小接近0时的比率。B表示P(N)随N的变化强度，当P(N)为N的二次方程时，则能更好模拟密度制约型种群的増长。A为阿利效应(Allee parameterA)，表示种群数量极低时寻觅配偶难度造成配对率的降低，在Vortex中取默认值1，变化强度的参数B取2。假设当种群数量N接近0时，成年雌性虎参加繁殖的比例，P(0)为70%，当种群数量接近环境容纳量K时，成年雌性虎参加繁殖的比例P(K)为30%。

2.5.3 种群死亡率

鉴于华南虎野生种群调查研究的数据的缺乏，采用圈养华南虎人工种群观察积累的数据作为模型输入的参数。2002年，陈国亮等[12]为上海动物园圈养的华南虎编制了生命表，0～1龄幼虎死亡率可达0.322 3，2～8龄虎的死亡率逐渐降低，平均为0.059 4，16～20龄虎的死亡率逐渐增高，平均死亡率为0.290 0，21～22龄虎的死亡率达到0.550 0，寿命为23年(表2)。Yuan等[10]对上海、重庆和洛阳3个动物园圈养的雌雄华南虎编制了生命表。由于陈国亮等[12]编制的上海动物园圈养华南虎种群生命表较早，更接近野生华南虎的生物学特性，故本研究主要参考了陈国亮等编制的上海动物园圈养的华南虎生命表个体死亡率数据。

表2 圈养华南虎种群生命表[12]

2.5.4 自然灾害

在人工繁育的情形下，很少有灾害发生，而华南虎在自然栖息地中，影响种群动态变化的因素较多，包括旱灾和火灾等主要环境因素。在华南虎野生种群生存力分析模型参数设置时，将旱灾作为主要灾害类型，并根据当地气象资料分析，确定灾害的影响程度。根据汪文萍[13]对湖南近528年的旱灾分析结果显示，旱灾每5～6年一遇，发生频率为20%。旱灾不仅对华南虎饮水需求产生影响，也对猎物种群具有一定程度的影响。因此，旱灾对华南虎种群的影响是双重叠加影响，影响程度设置为10%，即对繁殖率和存活率的影响为0.1，繁殖率和存活率设置为0.9。

2.5.5 环境容纳量

根据华南虎捕食猎物的需求量、猎物密度确定环境容纳量。根据近期调查监测，目前，壶瓶山国家级自然保护区主要猎物野猪、毛冠鹿和小麂的每平方公里的种群密度分别为4.6、4.2、3.0只，华南虎野外放归区包括壶瓶山和湖北后河国家级自然保护区，总面积为1 075.33 km2，按照50%左右的有效栖息地，即550 km2测算，3种主要猎物种群数量分别为2 530、2 310、1 650只，按3种主要猎物体重100、30、10 kg计算，猎物生物量分别为253 000、69 300、16 500 kg，猎物总生物量为338 800 kg。由于缺乏野生华南虎捕食方面的研究，借鉴生物学特性和自然条件相近的孟加拉虎(Pantheratigristigris)捕食研究的成果，对华南虎食物消耗量进行估算。有关专家在印度和尼泊尔对孟加拉虎捕食行为研究结果显示[19-20]，平均每只成年虎每年需要消耗活体食草动物总重量约为3 000 kg，按捕食成功率为10%～20%测算[21]，即猎物生物总量的20%作为虎的食物消耗量，每只虎年食物量为3 000 kg，即250 kg/(月·只-1)，可维持22.58只野生华南虎种群生存，因此，将22只作为环境容纳量。

华南虎野外放归种群生存力分析漩涡模型输入参数数值见表1。

3 研究结果

3.1 种群动态趋势

模拟计算结果显示，成功野化并具备野外生存能力的华南虎放归自然，在初始种群为4只的情形下，种群内禀增长率为0.187 1，周限增长率为1.205 8，净生殖率为3.227 3，平均世代更替时间为6.83年，其中雌性世代更替时间为6.26年，雄性世代更替时间为7.40年。在环境容纳量为22只的情形下，100年后，种群将维持在16只左右(SD=7.58)，存活概率为0.85，首次灭绝时间为41.47年(SD=31.27)。遗传多样性降低到0.435 1(SD=0.193 0)，存活概率下降到0.80。在不同初始种群数量情况下，随着时间的延长，种群数量先激增后逐渐降低，种群遗传多样性和存活率逐渐降低(图2)。

图2 华南虎种群100年内种群大小、遗传多样性和存活概率的变化趋势

3.2 最小存活种群

通过对不同初始种群数量下的种群生存力分析发现，随着初始种群数量的增加，种群存活概率逐渐增加，当初始种群数量达到12只时，种群存活概率为0.95，即最小存活种群数量为12只，首次灭绝时间为72年，种群数量将维持在18.81只(SD=5.85)，种群平均增长率为0.098 3(SD=0.156 2)，基因多样性为0.464 4(SD=0.181 2)，等位基因数量为2.79(SD=0.86)(表3)。

表3 不同初始种群数量下华南虎种群在未来100年的种群生存力

3.3 环境容纳量

在华南虎野外放归备选地壶瓶山国家级自然保护区及周边区域，栖息地质量提升尚有一定的潜力，可通过栖息地修复和主要猎物种群恢复，提高栖息地质量，增加环境容纳量，加快种群复壮。本研究通过对不同环境容纳量下种群动态分析，评估未来100年种群存活概率、平均种群大小、种群增长率、基因多样性等种群特征，为科学管理种群和栖息地提供依据。模拟分析结果显示，随着环境容纳量的增加，种群存活概率、最终种群数量、种群平均增长率、基因多样性和等位基因数量等种群特征数值与环境容纳量的加大呈正相关，与环境容纳量K值为22情形下模拟结果相比，当环境容纳量K值增加到36时，上述种群特征数值分别增加14.12%、103.66%、21.32%、35.39%和38.05%。研究结果表明，环境容纳量的增加，有利于种群存活、种群数量扩增和减少近交风险(表3，表4)。

表4 不同环境容纳量下华南虎种群在100年的种群生存力分析

3.4 敏感性分析

设置输入不同的参数会导致模型产生不同的模拟结果，通过对影响种群动态的主要因子参数的敏感性分析，了解掌握种群致危因子及各因子参数对种群影响的程度，以便为种群保护管理提供科学依据。影响种群动态的因子较多，本研究选择了环境容纳量、自然灾害频次和幼虎死亡率进行敏感性分析。结果显示，当环境容纳量增加或减少50%时，种群数量变化为11只；当自然灾害发生频次增加或较少10%时，种群数量变化仅为1只；当死亡率增加或减少10%时，种群数量变化为2只。环境容纳量和幼虎死亡率灵敏度指数高于自然灾害的灵敏度指数，环境容纳量和幼虎死亡率是种群致危的主要因子，种群动态参数灵敏度指数见表5。

表5 种群动态参数灵敏度指数

3.5 种群补充

在华南虎放归自然的过程中，为加速种群的扩增和稳定最小种群数量，有必要采取种群补充的方式，尽快增加种群数量，提高遗传多样性和提升种群存活概率。本研究模拟了在野外放归4只华南虎后，对补充个体数量和批次等进行模拟，假设每2年补充1对成年虎(雌雄各1只)，连续10年进行补充，模拟结果显示，种群平均增长率、最终种群数量、种群存活概率、遗传多样性和等位基因数量分别提高了32.73%、3.70%、15.29%、32.25%和30.53%(表6)。

表6 每2年补充1对成年虎(雌雄各1只)种群生存力分析

4 讨论

4.1 随机因素对PVA模型的影响

种群生存力分析是分析评估物种濒危状态的方法之一，并不是对某一物种种群的命运做出结论[22]。尽管种群生存力分析已广泛地应用到濒危物种特别是极小种群物种未来命运的评估，并在制定濒危物种和生物多样性保护行动计划中发挥了较好的作用，但在其研究成果和推广应用中还要考虑随机因素和统计因素的影响。虽然Vortex是一个随机模拟程序，并将引起物种灭绝的随机因素、种群数据统计误差和近交衰退影响都考虑了进去，但其叠加影响效应分析功能有待完善，还难以确定出保持遗传多样性和统计学的标准。在制定物种保护技术策略中，应统筹考虑种群遗传变异损失与种群增长率、增长率方差、死亡率和死亡率方差以及种群适合度之间的关系[22]。由于缺乏野生华南虎种群调查研究的连续数据，受输入模型参数设置的限制，模拟结果与实际情况有一定的出入，尤其是环境容纳量的估算及最小存活种群的测算，不仅要考虑栖息地的大小和质量，还要考虑栖息地的空间格局，同时，也要考虑人为活动对栖息地空间格局的影响。本研究根据华南虎野外放归备选地现有情况所进行的模拟分析结果，仅为制定华南虎野外放归及重建华南虎野生种群行动计划提供决策参考。

4.2 数据对PVA分析结果的影响

在Vortex模型应用中，所输入的参数设置，允许短时间序列数据的使用，这是模型得到广泛应用的特点和优势。但短时间序列数据的使用、各种生物学假设也会对分析结果产生一定程度的影响，模拟预测结果的应用也有一定的局限性[23]。输入模型的种群和栖息地有关参数的准确性取决于对种群及栖息地研究的深度和广度。受诸多条件的限制，大多濒危野生动物的研究相对滞后，缺乏有效连续数据。对于脊椎动物而言，准确估计生存力，需要至少1个生命周期的数据。由于野生华南虎在野外消失之前基础研究贫乏，缺少野生种群相关数据，借助华南虎人工种群研究成果，为其种群生存力分析提供了可能性。通过对人工繁育华南虎种群数据统计分析，编制了华南虎人工种群生命表，为种群生存力模型分析提供了所需的数据，其预测结果的可信度比较高，同时该种群的建群个体来自野生种群，对野生种群的生物学特性也具有一定的代表性，并应用到野生种群的保护管理[24]中。Gu等[25]对圈养雌性东北虎(Pantheratigrisaltaica)与野生雌性东北虎繁殖参数进行了比较研究分析，结果表明，圈养雌性东北虎在第1次分娩年龄、妊娠时间、幼虎死亡率、每胎仔数等与野生雌性东北虎无显著差异。尽管分娩日期和每胎仔数有所不同，有可能是圈养管理和野外数据获取不足造成的，但圈养虎与自然状态生存的虎生物学特性基本相似，可作为野生虎种群生存力分析模型输入参数设置的依据，模型模拟的结果具有较高的可靠性。

4.3 种群生存力分析结果的应用

尽管种群生存力分析存在一定的局限性，但其不失为制定濒危物种保护行动计划的有效工具。本研究通过对特定区域、特定目标的华南虎种群进行生存力分析，获得了华南虎野外放归所需要的相关数据，为制定华南虎野外放归技术策略提供了科学依据。在有限的生态空间内，分析了种群动态变化，确定了华南虎最小存活种群数量，明确了环境容纳量，探讨了种群管理的策略，掌握了种群主要致危因子等。上述研究结果，与国内外专家研究结论一致，Breitenmoser等[5]和Qin等[6]提出在中国华南虎历史分布区和潜在栖息地，建立3个15只左右华南虎亚种群构成的异质种群。本研究表明，湖南壶瓶山与湖北后河国家级自然保护区，栖息地空间较大、质量较高、人为干扰相对较少、适宜性较强，在此建立1个最小存活种群具有较高的可行性。目前，在武陵山脉东缘即湖南壶瓶山和湖北后河国家级自然保护区周边地区，分布有6个不同类型、不同级别的自然保护地，总面积达到3 752 km2，通过多年建设和保护，自然生态系统和野生动植物资源得到了较好地恢复，具备构建由不同亚种群形成的华南虎异质种群的基本条件。从长远的角度考虑，在武陵山脉华南虎历史分布区，潜在的华南虎栖息地空间较大，且自然属性和自然禀赋较高，国家代表性和生态重要性较强，具有创建华南虎国家公园的基本条件[26]。通过华南虎的重引入和重要生态系统修复，进一步提升生态系统的完整性和稳定性，夯实构建武陵山脉华南虎国家公园的基础，打造华南虎保护长治久安的生态格局。

4.4 种群保护和管理的技术策略

华南虎种群生存力敏感性分析研究结果表明，种群死亡率和环境容纳量是制约种群扩增的主要因子。种群死亡率直接影响种群存活的概率、遗传多样性的程度。种群死亡率的高低不仅取决于华南虎个体质量，也与野外生存能力直接相关。同时，环境的容纳量也是制约种群扩增的重要因素，而环境容纳量不仅反映栖息地空间的大小，也与其空间格局密切相关，更体现在栖息地的质量，尤其是猎物的多寡。因此，在华南虎野外放归实施方案中，要统筹考虑野化训练、栖息地修复、生境空间优化、猎物再引进和种群补充等技术措施。坚持保护优先，强化生态修复，统筹物种与生态系统关系，通过物种保护及栖息地修复，提高自然生态系统的质量，增强生态承载力；坚持统筹兼顾，突出重点难点，着眼于华南虎野生种群重建，聚焦华南虎食物链构建，突出华南虎重引入种源来源、栖息地质量等重点难点，着力解决种源数量、种源质量、野化程度、生存能力及猎物密度等瓶颈制约问题；坚持科学保护，推进综合施策，遵循生态系统内在机理，以生态本底和自然禀赋为基础，科学配置种群和群落，采取自然和人工、生物和工程等措施，推进一体化物种保护和生态修复；坚持稳妥渐进，注重成效的原则，科学制定华南虎野外放归计划，在充分调查和科学评估的基础上，实施种群补充技术策略，以2对虎作为初始种群，每隔2年补充1对的策略，连续补充10年，加速种群扩增，提升遗传多样性，维持最小存活种群，降低灭绝概率。

4.5 华南虎野化和野外放归工作建议

华南虎重引入是一项系统工程，重引入的成败取决于被引入物种野外生存能力、栖息地质量和环境容纳量等诸多因素。在制定华南虎重引入行动计划中，统筹考虑重引入物种个体筛选、野化训练、栖息地修复和猎物的重引入等。首先，制定和实行全国华南虎统一配对繁殖制度，严格按照谱系进行科学调配，减控近交衰退对种群的负面影响，提高重引入个体质量。其次，选择在自然或近自然生境，建立华南虎野化基地，最大限度减少人为干扰，对拟野外放归个体进行野化训练，恢复野外生存技能，提高野外生存能力。最后，统筹兼顾考虑栖息地修复和主要猎物重引入，加强栖息地修复和猎物种群数量恢复，提高栖息地质量和环境容纳量，以环境容纳量换取物种领域空间，以最小存活种群数量为底线，实现物种拯救的目标。从长远的角度考虑，整合优化壶瓶山国家级自然保护区周边保护地群生态空间[27]，建立必要的生态廊道，扩展华南虎栖息地空间，形成重建华南虎野生种群就地和迁地保护体系，建立以华南虎为主要保护对象的国家公园。通过华南虎野生种群的重建，修复生态系统，保护生物多样性，发挥华南虎其调控野猪等有蹄类动物的生态作用，维护自然生态系统平衡，提高生态系统完整性和稳定性，扩大生态文明建设成果，提高生态产品质量，实现人与自然和谐发展。