楸树嫁接繁育适宜砧木的选择

李 凤，胡继文，赵 鲲，马 开，杨桂娟，辛培尧，王军辉，麻文俊

（1.西南林业大学 a.国家林业和草原局西南风景园林工程技术研究中心；b.西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室，云南 昆明 650224；2.中国林业科学研究院 a.林业研究所；b.林木遗传育种国家重点实验室；c.楸树国家创新联盟，北京 100091；3.洛阳农林科学院，河南 洛阳 471023；4.朝阳市自然资源局，辽宁 朝阳 122000）

楸树Catalpa bungeiC.A.Mey.是紫葳科Bignoniaceae 梓属CatalpaScop.高大落叶乔木，是我国特有的珍贵优质用材树种，其材质优良，不翘不裂，耐水湿，耐腐蚀，易加工，纹理美观，素有“木王”之称[1]，楸树喜光，较耐寒，稍耐盐碱，抗性强，喜深厚肥沃湿润的土壤。在我国多地均有分布，主要分布于湖北、江苏、安徽、河南和山东等地，辽宁、内蒙以及新疆等地引种栽培，生长情况良好[2]。楸树是制作家具、雕刻、乐器和船只等的上等材料[3]，目前市场上楸木供不应求，大径材价格达到4 000 元/m3，是杨木、松木等的数倍。作为优良乡土树种的楸树在园林绿化中的应用越来越多，有很大的发展潜力[1]。

嫁接作为一种繁殖技术，广泛应用于植物的规模化繁殖。截至目前，大量的研究集中于砧木与接穗的互作、砧木对果实品质的影响、砧木与接穗遗传物质的交流等方面。嫁接成功与否受内外因素的共同影响，其中嫁接亲和性是影响嫁接成功最关键的因子[4]。在果树和蔬菜的研究中，砧木不仅对接穗生长、品质、结实能力有影响，还对适应性、抗旱性也有不同的效应[5-11]。目前，依托国家储备林工程建设，楸树人工林发展迅速，通过嫁接繁育可以快速提供良种优质苗，年育苗量达4 000 万株以上。但是，由于嫁接技术储备不足、推广应用缺乏，导致目前群众繁育的良种苗木出现“小脚病”、亲和性不高、苗木抗性较低等严重问题，在一定程度上影响了人工林建设的质量。在楸树的嫁接育苗技术研发方面，国内主要开展了方法学研究，涉及楸树嫁接技术的部分环节[12-13]，有关适宜楸树嫁接的砧木选择研究还未见报道。王军辉等[14]关于灰楸Catalpa fargesiiBureau 嫁接选择适宜砧木的研究表明，嫁接苗不仅适应性强，生长快，并且可能表现出较强的抗逆性和较好的遗传品质，但该研究针对的是灰楸无性系2年生幼树。因此，本研究以梓属5 个树种为砧木嫁接的11年生楸树无性系对比试验林为材料，对无性系的保存率、接穗生根率、生长、材性性状差异进行分析，以选择适宜的楸树无性系嫁接繁育砧木，为楸树优良无性系的繁育与推广提供依据。

1 试验地概况

试验林位于河南省孟津县会盟镇，位于34.81°N，112.66°E，属于大陆季风气候，年平均气温约15.4℃。1月平均气温2℃，7月平均气温27.5℃。年均降水量为798 mm，年均无霜期为235 d。海拔为145 m，土壤类型主要为黄棕壤土，具有较高的自然肥力。

2 材料和方法

2.1 试验材料

2008年3月，以1年生楸树、灰楸、梓树Catalpa ovata、滇楸Catalpa fargesiif.duclouxii、黄金树Catalpa speciosa为砧木，采集3 个楸树无性系（9-1、1-1、1-4）的接穗，用芽接的方式嫁接繁育，2009年3月营建试验林，采用完全随机区组设计，株行距为2 m×3 m。

2.2 方 法

2.2.1 生长性状的测定

2020年11月，分单株测定不同砧木嫁接楸树无性系的树高（m）和胸径（cm）。

2.2.2 保存率和接穗生根率的统计与计算

2020年11月，对楸树无性系保存株数进行统计并计算保存率，另外，随机选取3 个重复，统计生根株数并计算生根率。计算公式如下：

2.2.3 材性性状指标的测定方法

2.2.3.1 Pilodyn 值的测定

2020年11月，对嫁接无性系进行取样测定，随机选取3 个重复，其中，每个小区选取1 株平均木作为样木，总计45 个单株，进行Pilodyn（6J，PROCEQ，Switzerland）单株测定[15-16]。在样本胸高南、北向分别测定2 次，若2 次探测值之差大于2 mm，则进行第3 次探测，选择3 次探测差异最小的2 个值作为有效探测值，取2 次测定的平均值作为南向的Pilodyn 值和北向的Pilodyn 值，并取南、北向的平均值作为Pilodyn 测定值（P）。P与木材基本密度（ρ）呈显著线性负相关关系[17]，因此本研究中将Pilodyn 值作为基本密度相对值。

2.2.3.2 应力波速V的测定

2020年11月，对嫁接无性系进行取样测定，随机选取3 个重复，其中，每个小区选取1 株平均木作为样木，总计45 个单株，弹性模量采用新西兰Fibre-gen 公司的Director ST300 活立木力学性质测定仪检测，对选择的样木进行测量，获得AV 值（V）[18]。分别将传输探头（Transmit Probe，Tx）和接收探头（Rx）以45°角敲进样木树干（探头敲进树干深度一般大于10 mm，以确保探头能够达到样木边材且保持探头稳定，同时要求传输装置和接受装置位于树干同一垂直方向且保持水平），其中Tx和Rx之间间隔100 cm 左右。每有效敲击Tx8 次，数据记录器（PDA）就会自动得出本轮8 次敲击的平均波速V1，为提高测定精度，需敲击2～3 轮，PDA 则会自动计算并保存该2～3 轮敲击所得波速（V1、V2、V3）的平均值V，即该样木的AV 值。并利用弹性模量（MOE）、ρ和V之间的关系式MOE =ρ×V2[19]，计算出弹性模量相对值MOE[15]：

MOE=1/P×V2×10。

式中：MOE 表示木材的弹性模量（GPa）；1/P表示木材基本密度的相对值（kg.m-3）；V2表示声波在活立木树干中的传播速度（km·s-1）。

2.3 数据处理

方差分析线性模型为：

yijk=μ+αi+βj+γk+αβij+eijk。式中：yijk为第i无性系第j砧木第k区组的观测值；μ为群体效应；αi为第i无性系效应；βj为第j砧木效应；γk为第k区组效应；αβij为第i无性系与第j砧木的互作效应；eijk为机误。

使用Excel 2007 和Graphpad prism-6.02 软 件进行数据整理和图表制作，SPSS 22.0 软件进行方差分析、多重比较。

3 结果与分析

3.1 不同砧木嫁接楸树无性系的保存率和接穗生根率差异

不同砧木嫁接楸树无性系的接穗生根情况如图1所示。楸树无性系的保存率和接穗生根率（表1）分析表明：不同砧木嫁接无性系的保存率有较大差异，滇楸为砧木时的保存率最高（74.1%），其次是梓树、灰楸和楸树（63.0%、59.3% 和59.3%），黄金树为砧木时的保存率最低（29.6%），5 种砧木嫁接无性系保存率大小排序依次为滇楸＞梓树＞灰楸=楸树＞黄金树。以楸树为砧木的嫁接无性系接穗生根率最高（100.0%），其次是滇楸和灰楸（77.8%和66.7%），而黄金树为砧木时的生根率最低（33.3%），5 种砧木嫁接无性系接穗生根率大小排序依次为楸树＞滇楸＞灰楸＞梓树＞黄金树。

表1 不同砧木嫁接楸树无性系的保存率和生根率Table 1 Preservation and rooting rates of different grafted Catalpa bungei clones

图1 接穗生根情况Fig.1 Rooting of the scions

3.2 楸树无性系生长、材性性状方差分析

不同砧木嫁接楸树无性系的生长、材性指标方差分析结果（表2）表明：不同砧木嫁接楸树无性系的胸径、Pilodyn 值、弹性模量在砧木之间差异极显著（P＜0.01），而树高差异显著（P＜0.05）。除树高以外，不同砧木嫁接楸树无性系的胸径、Pilodyn 值、弹性模量存在显著的砧木与无性系互作效应。

表2 楸树无性系生长、材性性状方差分析†Table 2 Variance analysis of growth and wood properties of the Catalpa bungei clones

3.3 不同砧木嫁接楸树无性系的生长和材性差异

5 种砧木嫁接无性系的树高和胸径生长有显著差异（图2），其中，以灰楸为砧木时，无性系的树高和胸径最大（14.9 m 和17.5 cm），以滇楸和楸树为砧木时的树高和胸径均较大（14.8 m、15.5 cm 和13.8 m、15.8 cm），而以黄金树为砧木时，无性系的树高和胸径最小（12.8 m 和10.9 cm）。以滇楸为砧木时，无性系的Pilodyn 值最大（25.6 mm），其次是黄金树（25.2 mm），以灰楸为砧木时的Pilodyn 值最小（23.3 mm）（图3）。由于Pilodyn 值越小越好，材性的评价指标通常以木材基本密度作为主要的性状[20]。因此，间接预测可知，以灰楸为砧木时楸树无性系的密度最大，梓树和楸树次之，黄金树最小。5 种砧木中，以灰楸为砧木时的弹性模量最大（7.0 GPa），其次是梓树和楸树（6.6 GPa 和6.5 GPa），滇楸最小（6.1 GPa）。

图2 不同砧木嫁接楸树的生长差异Fig.2 The growth differences of the Catalpa bungei clones grafted with different rootstocks

图3 不同砧木嫁接楸树的材性性状差异Fig.3 The wood properties of Catalpa bungei grafted with different rootstocks

3.4 楸树胸径和材性性状的砧木与无性系互作效应分析

基于嫁接无性系的胸径、Pilodyn 值和弹性模量存在显著的砧木与无性系互作效应，分别对5种砧木嫁接楸树无性系进行差异对比分析，结果表明，以灰楸为砧木时，无性系9-1 和1-4 的胸径最大（19.47 cm 和19.45 cm）（图4A），而无性系1-1 以楸树为砧木时的胸径最大（17.47 cm），以黄金树为砧木的无性系1-1 和1-4 的胸径均最小（10.7 cm 和10.93 cm）。不同砧木嫁接无性系的胸径大小排序为：1）无性系9-1：灰楸＞滇楸＞楸树＞梓树；2）无性系1-1：楸树＞滇楸＞灰楸＞梓树＞黄金树；3）无性系1-4：灰楸＞楸树＞梓树＞滇楸＞黄金树。以滇楸为砧木时，无性系9-1和1-1 的Pilodyn 值最大（26 mm 和26.67 mm）（图4B）；而以灰楸为砧木时，无性系9-1 和1-1 最小（22 mm 和24 mm）。不同砧木嫁接无性系的Pilodyn 值大小排序分别为：1）无性系9-1：滇楸＞楸树＞梓树＞灰楸；2）无性系1-1：滇楸＞黄金树＞楸树＞梓树＞灰楸；3）无性系1-4：5 种砧木嫁接无性系的Pilodyn 值没有差异。因此，间接预测可知，灰楸为砧木时的密度值最大，而黄金树和滇楸为砧木时的密度值最小。以灰楸为砧木时，无性系9-1 和1-1 的弹性模量最大（7.52 GPa 和7.12 GPa）（图4C），而无性系1-4 的弹性模量没有差异，以滇楸和黄金树为砧木的无性系9-1 和1-1 弹性模量最小。不同砧木嫁接无性系的弹性模量大小排序分别为：1）无性系9-1：灰楸＞梓树＞楸树＞滇楸；2）无性系1-1：灰楸＞梓树＞楸树＞黄金树＞滇楸；3）无性系1-4：5 种砧木嫁接无性系的弹性模量没有差异。

图4 楸树无性系胸径和材性的砧木与无性系互作效应分析Fig.4 Analysis of the interaction effect between rootstock and clones of Catalpa bungei with DBH and timber

4 讨 论

砧木选择是嫁接的基础工作，是决定嫁接能否取得成功与效果好坏的关键。评价楸树嫁接砧木的优劣，不仅要评价嫁接保存率，而且还要从不同砧木嫁接的无性系接穗生根率、生长和材性性状等多方面进行评价，这样才能比较全面、准确地筛选出适宜的砧木。

大量研究表明，在愈合环境和嫁接技术基本相同时，接穗与砧木的亲和力是影响木本植物嫁接成活的关键内在因素[21-23]，而嫁接苗的成活率一定程度上影响后期无性系的保存率，且嫁接后的管理对其保存率也有重要影响[24]。孙丽丽等[25]的研究表明，影响油茶嫁接成活率高低的决定因素是砧木与接穗间的亲和性，亲和性越高，嫁接的成活率就越高。本研究比较5 种砧木嫁接楸树无性系发现，以黄金树为砧木的楸树无性系保存率最低（29.6%），而以滇楸为砧木的无性系保存率最高（74.1%），其次是梓树和灰楸，说明以黄金树为砧木时，砧木与楸树无性系接穗的亲和力最低；反之，以滇楸为砧木时，亲和力最高，梓树和灰楸次之。同时，砧木与接穗之间根部的愈合情况是决定林木吸收地表养分能力的指标之一[26]，本研究以黄金树为砧木时，无性系的接穗生根率最低（33.3%），而以楸树为砧木的接穗生根率最高（100%），其次是滇楸和灰楸。因此，结合接穗生根率和保存率分析可知，除黄金树为砧木时，砧木与无性系接穗亲和力较低外，楸树、滇楸和灰楸为砧木时，砧木与无性系接穗的亲和力均较高。

木材密度和弹性模量是木材重要的物理性质和力学性质。但木材性质的测定需要对活立木进行全株伐倒等破坏性取样测定[18]。Pilodyn 是一种无损测量的仪器，用于间接测定木材基本密度等材性指标[27]。大量研究表明，Pilodyn 值与基本密度呈极显著负相关关系[17,28-29]。另外，弹性模量能够反映木材的韧性和抵抗变形的能力，木材的弹性模量越大，在承受荷载时其变形越小[30-31]。有研究表明，不同砧木嫁接无性系对果实品质、结实率、光合效率、亲和力和生理激素含量等有影响[32-35]。如王明耀等[36]认为不同砧木嫁接对番茄品质的影响不一。鲍婉雪等[37]的研究表明，瓠瓜砧木嫁接可显著促进西瓜生长，株高、茎粗和最大叶面积大幅增加。仪泽会等[38]研究发现，嫁接可显著促进辣椒植株生长和提高辣椒产量，其中以‘优壮’砧木促进幅度最大。然而对不同砧木嫁接无性系的生长、材性、接穗生根率和保存率等联合研究以选择适宜砧木还未见报道。本研究基于不同砧木间，嫁接无性系的胸径、树高、Pilodyn 值、弹性模量差异显著或极显著，且（树高除外）存在显著的砧木与无性系的互作效应，对不同砧木嫁接楸树无性系的密度和弹性模量评估发现，不同砧木嫁接无性系的胸径、密度值和弹性模量值大小排序大致相同，其中以灰楸为砧木嫁接楸树无性系的密度和弹性模量预估值最大，其次是楸树，而以黄金树为砧木时均较差。本研究针对的是不同砧木嫁接楸树无性系的生长、材性等方面的研究，而其自根苗与嫁接苗之间的生长和材性等差异则有待进一步研究。

5 结 论

本研究通过对楸树不同砧木嫁接无性系的保存率、接穗生根率、生长和材性性状差异分析可得，不同砧木嫁接无性系的胸径、树高、Pilodyn 值、弹性模量差异显著，胸径、Pilodyn 值、弹性模量存在显著的砧木与无性系的互作效应。综合分析，灰楸和楸树宜作楸树无性系嫁接砧木，而黄金树不宜作砧木。研究结果可为楸树规模化繁育，种质资源收集、开发和利用提供理论指导。