6月龄斑头鱼形态性状与体质量的相关性和通径分析

王晓龙，李 莉，王 雪，菅玉霞，高凤祥，

郭 文1，宋宗诚2，岳新璐2，胡发文1*

(1.山东省海洋科学研究院，青岛市海洋生物种质资源挖掘与利用工程实验室，山东省海洋养殖病害防治重点实验室，山东 青岛 266104；2.威海圣航水产科技有限公司，山东 威海264300)

斑头鱼(Hexagrammosagrammus)隶属于鲉形目(Scorpaeniformes)、六线鱼科(Hexagrammidae)、六线鱼属(Hexagrammos)，为近海冷温性底层鱼类，主要分布于西北太平洋的中国沿海、朝鲜半岛和日本沿海，有明显的聚集行为[1-5]。斑头鱼与大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)同属，经常栖息在岩礁周围或浅水海藻区域，属于恋礁性鱼类，以钓捕为主，是中国北方海域具有发展前景的经济鱼种之一[6]。斑头鱼肉质鲜嫩、蛋白质丰富，深受消费者喜爱，但由于斑头鱼近海捕捞强度增大，其资源衰退现象日益严重。目前关于斑头鱼的研究涉及生长发育等方面，并取得了一定的成果。

作为重要的经济鱼类，斑头鱼的优良品种选育至关重要，但由于缺乏系统的优良选育导致其人工繁育工作量大且效果不理想。随着黏性卵鱼类繁育技术的突破，斑头鱼的人工繁育养殖产业健康发展，为了提高育苗和养殖效率，开展良种选育尤为重要。在鱼类选育中，体质量是斑头鱼遗传育种的重要经济性状，是决定生产性能的主要指标，且具有直观性和可度量性，但测量容易受到影响，体表残留水分导致误差较大，且现场操作有一定的困难[7]。形态性状与体质量具有关联性，且容易准确度量，在选育过程中能辅助体质量进行选育，方便可行，实践中常用数理统计方法分析形态性状与体质量的关系及其对体重的影响。目前，国内相关的研究已在鱼类[8]、贝类[9-11]、虾类[12]、蟹类[13]等水产动物中展开。本研究随机选取220尾健康的6月龄斑头鱼，测量其8个形态性状和体质量的数据，运用相关的统计分析方法分析体质量与形态性状的关系，确定有显著影响的形态性状，构建6月龄斑头鱼形态性状对体质量的最优线性回归方程，旨在为斑头鱼的选育奠定科学基础。

1 材料与方法

1.1 材料

6月龄斑头鱼由威海圣航水产科技有限公司提供。随机选取220尾体色正常、体格健壮、无病无伤的个体进行测量。

1.2 方法

1.2.1 形态性状指标的测定

在形态性状和体质量测量前，用丁香油将斑头鱼麻醉，用游标卡尺准确测量每尾试验鱼的8个形态性状，包括全长(Total length，X1)、体长(Body length，X2)、头长(Head length，X3)、躯干长(Trunk length，X4)、尾柄长(Caudal stalk Handle length，X5)、尾柄高(Caudal stalk height，X6)、体高(Body height，X7) 和体宽(Body width，X8)，精确到0.01 mm，并用滤纸吸干水分后使用电子天平测量体质量(Body weight，Y)，精确到0.01 g。

1.2.2 分析方法

利用Excel软件统计体质量和8个形态性状的表型数据，获得各形态性状表型的平均值等；利用SPSS 19.0软件分析形态性状的相关性等，参考杜家菊等[14]、宋小国等[15]、张琪等[16]的方法将通径分析的作用分为直接作用和间接作用，直接作用即为通径系数，间接作用即为两个形态性状间的相关系数乘以通径系数，利用相关系数和通径系数得到决定系数，对回归方程和通径系数进行检验。在回归分析中，运用逐步引入-剔除法(Stepwise)构建6月龄斑头鱼形态性状与体质量的最优多元线性回归方程。相关计算公式如下：

间接通径系数：两个形态性状之间的相关系数×单个性状对体质量的通径系数；

单独决定系数：单个形态性状对体质量的通径系数的平方；

多元线性回归方程为：

Y=β0+β1X1+β2X2+…+βkXk

其中：Y为体质量；β0为常数项；β1、β2、…、βk为偏回归系数；X1、X2、…、Xk为偏回归系数所对应的自变量。

2 结果与分析

2.1 6月龄斑头鱼形态性状表型数据的描述性结果

6月龄斑头鱼220个样本的8个形态性状和体质量的描述性结果列于表1。如表1所示变异系数最大的是体质量，为24.99%，说明选择潜力最大，可作为选育中的首选参考性状；其他形态性状的变异系数介于8.93%～23.24%之间。表1可看出标准差值较小，说明估算可靠性较高。

表1 6月龄斑头鱼形态性状表型数据的描述性结果Tab.1 Descriptive statistics for the morphometric traits and body weight of 6-month-old Hexagrammos agrammus(n=220)

续表1

2.2 6月龄斑头鱼主要形态性状间的相关性分析

从表2可以看出，6月龄斑头鱼8个形态性状间的相关系数均达到极显著水平(P<0.01)。各形态性状中，相关系数最大的为全长和头长，达0.940；躯干长和尾柄高的最小，为0.172。各形态性状的相关系数大小依次为全长>体长>头长>体高>尾柄长>尾柄高>体宽>躯干长。

表2 6月龄斑头鱼各形态性状间的相关系数Tab.2 Correlation coefficients of the phenotypic traits of 6-month-old Hexagrammos agrammus

2.3 6月龄斑头鱼形态性状与体质量的多元回归分析

采用逐步引入-剔除法构建多元回归方程，逐步引入偏回归平方和贡献最大的变量(体长、体宽、全长、头长、体高)，剔除偏回归系数不显著的形态性状，随着自变量的引入，矫正决定系数在增大，说明方程的拟合度较好(表3)。通过方差分析得到的标准化偏回归系数即为通径系数(表4)。从表中可以看出，6月龄斑头鱼各形态性状对体质量的通径系数：PX2=0.547、PX8=0.186、PX1=0.238、PX3=0.054、PX7=0.049。方差分析结果见表5，经方差分析和显著性检验，斑头鱼8个形态性状的偏回归系数均达到极显著水平(P<0.01)，F值为513.915，说明该方程在实际应用中方便可靠，存在统计学意义。由此得出，由偏回归系数和回归常数显著性检验，以形态性状为自变量，体质量为因变量的多元回归方程可写为：Y=-8.900+0.467X1+1.247X2+0.274X3+0.169X7+1.866X8。

表3 模型汇总Tab.3 The model summary

表4 6月龄斑头鱼回归方程的系数分析Tab.4 Coefficient analysis of regression equation of 6-month-old Hexagrammos agrammus

表5 6月龄斑头鱼多元回归方程的方差分析Tab.5 Analysis of variance of multiple regression equations of 6-month-old Hexagrammos agrammus

2.4 6月龄斑头鱼形态性状与体质量之间的通径分析

通径分析结果列于表6。体质量为因变量，形态性状为自变量，剔除通径系数不显著的变量，保留显著的形态性状。从表6可以看出通径系数最大的是体长，为0.547，说明对体质量的直接作用最大；最小的是体高，为0.049。在间接通径系数中，最大的为全长通过体长对体质量的作用，为0.513；头长通过体高的间接作用最小，为0.011。体宽、头长、体高三者的间接作用之和大于其各自单独对体质量的直接作用，其他形态性状通过体长对体质量的间接作用最大。

表6 6月龄斑头鱼各形态性状对体质量的通径分析Tab.6 Path analysis of the morphometric traits to body weight of 6-month-old Hexagrammos agrammus

2.5 形态性状对体质量的决定系数

从表7中可看出，斑头鱼形态性状对体质量的单独决定系数为对角线上的数字，其他数字则为两两共同对体质量的决定系数。单独决定系数中，最大的为体长(0.299)，最小的为体高(0.002)。2个形态性状共同决定系数最大的是全长和体长(0.244)，最小的是头长和体高(0.001)。全长、体长、头长、体高、体宽的总决定系数为0.923。

表7 6月龄斑头鱼形态性状对体质量的决定系数Tab.7 Determinant coefficients of the morphometric traits to body weight of 6-month-old Hexagrammos agrammus

3 讨论

在鱼类的选择育种中，体质量作为最重要的衡量指标已被广泛应用，但由于体质量在测量过程中容易受到客观因素的影响，因此可结合其他的形态性状进行辅助参考，以达到理想选育效果，在关于鱼类形态性状与体质量关系的研究中，体质量是最主要的形态性状，但会受到其他形态性状的影响[17-19]。本研究结果表明，体质量的变异系数最大，为24.99%，明显高于其他形态性状，这与许多鱼类的研究结果一致[20-25]，说明在鱼类选育中需要首要考虑的就是体质量。斑头鱼8个形态性状与体质量的相关系数分析显示均达到极显著水平(P<0.01)，说明体质量可通过其他形态性状来间接反映，保证进一步的统计分析有意义。但各形态性状间相关系数大小存在差异，且相关分析的结果具有片面性，不仅包含变量间的直接关系，还包括变量间的相互影响的间接关系，不能全面考察变量间的相互关系，因此，仅凭相关性分析来确定形态性状对体质量的影响存在一定的局限性。

通径分析能显示出变量间的因果关系，在分析方法上优于相关分析和多元回归分析，通径分析能够将相关系数分为直接作用和间接作用，能够进一步确定影响质量的形态性状。经通径分析后发现，通径系数最大的是体长，达0.547；其次为全长、体宽、头长、体高，在形态性状对体质量的间接作用中，全长通过体长对体质量的间接作用最大。体宽、头长、体高的间接作用总和大于其自身对体质量的直接作用，说明形态性状之间的相互作用对体质量也具有重要的影响，因此，在6月龄斑头鱼选育时，除了考虑体质量外，还应关注全长和体长两个形态性状。当决定系数大于或等于0.85时，说明影响体质量的主要形态性状已经找到，从本研究结果来看，决定系数最大的是体长，为0.299，总决定系数为0.923，说明分析结果具有说服力。通常来说，由于相关分析的片面性、多元回归分析的偏回归系数带有单位，在实际应用中，一般以相关性分析和多元回归分析为基础，克服相关分析和回归分析的不足，结合通径分析进一步开展通径分析和多元回归分析来研究各形态性状对体质量的影响。

多元回归方程的建立，可以量化自变量与因变量的关系，筛选出对因变量有显著作用的自变量。逐步回归分析不仅要引入具有显著影响的变量，同时剔除不显著的变量，循环计算直到把该引入的变量都引入其中，并进行共线性诊断，排除共线性影响。采用逐步引入-剔除法剔除了3个对体质量影响不显著的形态性状，留下体长、体宽、全长、头长和体高5个偏回归系数差异极显著(P<0.01)的性状作为自变量，随着自变量被引入，方程的相关系数在增大，随后建立了6月龄斑头鱼的最优线性回归方程。

在鱼类不同的生长发育阶段，影响体质量的主要形态性状不同。鱼的种类不同，生活环境和生活方式的差异，影响体质量最主要的形态性状也不相同。佟雪红等[26]对牙鲆(Paralichthysolivaceus)20日龄的分析发现，影响体质量的主要形态性状是体高；刘峰等[27]研究发现，影响半滑舌鳎(Cynoglossussemilaevis)体质量的主要形态性状为体长、体高和体厚；刘贤德等[28]研究发现大黄鱼(Larimichthyscrocea)在早期的生长发育中影响体质量的主要形态性状为体高和体长，生长发育中期影响体质量的主要形态性状则为体高、体长和全长。生长环境或养殖环境的不同，形态性状间的相关性也有差异，李俊伟等[29]研究了四指马鲅(Eleutheronematetradactylum)在室内循环水养殖和池塘养殖两种环境下影响体质量的形态性状，结果表明，室内条件下与体质量相关性较大的是叉长、体长及头长，而在池塘养殖中则为全长和尾柄高。本研究结果显示，与体质量明显相关的形态性状为体长、体宽、全长、头长和体高，但在斑头鱼的其他生长发育阶段其与体质量相关的形态性状如何，还需进一步研究。

4 结论

针对6月龄斑头鱼，变异系数最大的是体质量，在选育时，体质量具有重要的指导意义，但因体质量的测量易受外界因素影响，因此还要考虑其他的形态性状。通过通径分析和回归分析，确定体长、体宽、全长、头长和体高是影响体质量的核心变量。除体质量外，还需考虑全长和体长作为辅助6月龄斑头鱼育种的目标性状。