青稞抗倒伏因素及研究现状

张 英,李 健,谢世刚,江 谧

(甘孜藏族自治州农业科学研究所，四川 康定 626000)

青稞即裸大麦，是青藏高原唯一大面积种植的粮食作物，青稞的高产、稳产对确保藏区粮食安全具有重大意义。倒伏对青稞的产量和品质存在严重不利影响，因此，抗倒伏是青稞新品种选育过程中的重要育种目标，也是相关基础研究的热点问题。本文通过梳理当前在青稞抗倒伏研究中所取得的成果，为青稞抗倒伏育种提供有益参考。

1 青稞倒伏的种类

青稞倒伏分为茎倒伏和根倒伏。茎倒伏是由于青稞茎基部弯折导致青稞倒伏，而根倒伏是由于青稞基部的不定根出现断裂，根系锚固能力下降，从而诱发青稞倒伏。特定情况下，根倒伏和茎倒伏存在同时发生的情况。

2 青稞倒伏的成因分析

导致青稞倒伏的因素非常复杂，当前的研究表明，遗传、环境、耕作水平等因素是导致青稞倒伏的主要因素。

2.1 遗传因素

青稞品种本身的农艺性状是决定青稞抗倒性的首要因素。影响青稞倒伏的遗传因素多且彼此间的相关性高，其遗传机理相对复杂，但部分性状对青稞抗倒伏性存在显著影响且具备较高的遗传稳定性。一般而言，穗重、株高偏高、茎秆强度偏低，根系欠发达，节间较长，分蘖多的青稞品种易发生倒伏，反之，则具备较好的抗倒伏性。

2.2 环境因素

环境因素也是导致青稞倒伏的重要因素。土壤肥力高，容易导致青稞徒长，植株高大，分蘖偏多，群体过密，大幅增加了青稞在灌浆期出现严重倒伏的风险。土壤肥力差，黏性大，耕作层浅，容易导致青稞根系发育较差，次生根少，茎秆纤弱，在灌浆期出现严重倒伏的风险也较高。青稞灌浆期降水过大，持续时间过长，同时，遇到大风、冰雹等不利因素都容易导致青稞出现严重倒伏。

2.3 耕作水平

耕作水平也是导致青稞倒伏的主要原因。播种深度过深或过浅，播种密度过大或不均匀，田间管理粗放、病虫害防治不当，都容易导致青稞发育欠佳，茎秆细软，使青稞在灌浆期发生倒伏的风险大幅增加。

3 青稞抗倒伏的研究现状

由于倒伏对青稞的产量和品质存在显著影响。近年来，与青稞抗倒伏相关的研究工作被广泛开展并取得了较多成果，为藏区青稞新品种选育提供了物质基础和技术支撑。

3.1 抗倒伏遗传资源的挖掘与利用

虽然影响青稞倒伏的遗传因素多且彼此间的相关性高，但是部分性状对青稞抗倒伏性能的影响相对较高且稳定性较好。因此，通过对这些重要性状的研究，为青稞抗倒伏育种提供了优异种质资源和关键技术支撑，并取得了良好的效果。

3.1.1株 高

株高是影响青稞抗倒伏性能的重要因素[1]。通过降低青稞株高，大幅提升了青稞的抗倒伏性能，为青稞单产、总产的大幅提升做出了重大贡献。在此过程中，uzu1基因的使用频率最高，携带uzu1基因的重要矮杆种质为沧州裸大麦、矮杆齐等矮杆大麦品种[2]。以上述矮杆种质为亲本，选育了包括昆仑系列、冬青系列、康青系列等多个大面积推广的抗倒伏优良青稞品种，为当时藏区青稞单产较以前提升近3倍提供重要支撑[3-6]。但是，生物产量低的青稞品种，其经济产量也较低，株高较低的青稞品种，其产量提升的难度较大。因此，如何解决低株高与高产之间的矛盾，是当前青稞育种取得突破的关键点。

3.1.2茎秆强度

茎倒伏是青稞倒伏的主要类型之一，茎秆强度是与青稞抗倒伏性能密切相关的性状。青稞种质茎秆强度的高低主要由茎秆直径，茎秆壁厚，茎重以及茎秆木质素、纤维素和半纤维素含量等因素决定[7-11]。

3.1.3分 蘖

对于多数青稞种质而言，随着土壤肥力提升，青稞种质千粒重和穗粒数的提升非常有限，但分蘖数的提升十分明显。土壤肥力被分蘖消耗，但分蘖过多，使得青稞群体的田间郁闭度增高，通透性下降，青稞单株为争夺阳光而徒长，导致青稞茎秆纤弱，在灌浆期遇到大风，降雨就容易发生大面积倒伏。一旦倒伏发生，青稞产量就出现显著下降。因此，良好的水肥条件，不但不能提升青稞增产的可能性，反而增加了青稞减产的风险。如何将良好的水肥条件转化为青稞千粒重、穗粒数和茎秆强度的提升，而不是分蘖数，特别是无效分蘖数的提升，是当前青稞高产育种面临的主要问题。

3.1.4根 系

根倒伏也是青稞倒伏的主要类型之一。根系生长发育、结构和理化特性与青稞抗倒伏性能密切相关。维管组织是由形成层、木质部和韧皮部组成，为植物生长提供水分和营养物质，并提供机械支撑作用以增强根系的抗倒伏特性。青稞根系分布浅、不均匀、次生根少，导致根系锚固能力下降，增加了青稞倒伏的风险[12]。

3.2 青稞抗倒伏评价体系的建立

影响青稞倒伏的遗传、环境因素多且彼此间的相关性高。同一品种在不同的环境中，其抗倒伏性能存在较大波动。通过相关性分析，筛选与青稞倒伏相关性高的评价指标并建立可靠、高效的抗倒伏评价体系是挖掘抗倒伏种质资源的重要基础。白羿雄等[13]的研究表明，茎秆强度与青稞的抗倒伏性关系最为密切，分蘖数、穗重、茎长、茎重、茎秆强度适合作为青稞抗倒伏性评价指标，该评价体系的可靠性较好，可以用于青稞种质的抗倒伏性评价。

3.3 青稞倒伏的防治方法

3.3.1精选青稞品种

一般而言，矮杆品种的抗倒伏能力强，但增产潜力有限。因此，应该根据当地常年气候特征，选择适应当地气候的青稞品种。如果在青稞灌浆中后期，当地高频出现大风、持续降雨、冰雹等不利因素，应当选择抗倒伏性强的矮杆品种；如果在此期间，当地不利气象因素的出现频率较低，那么选择增产潜力高的中高杆青稞品种也能保证青稞不出现严重倒伏。

3.3.2土肥改良

青稞倒伏与土壤类型密切相关，具体表现为草甸土倒伏最严重，其次为棕壤土，最后是沙土。适当改良土壤，有利于缓解青稞的倒伏[14]。土壤肥力的均衡对青稞倒伏的影响非常显著，根据土壤肥力水平合理配方施肥，调控青稞田间群体密度，促进青稞根系锚固能力的提升和茎秆强度的增加，有利于提升青稞的抗倒伏能力[15-16]。

3.3.3防控措施

苗期镇压能够抑制生长，使青稞基部节间粗壮缩短，旺苗转壮，增强抗倒能力；苗期断根可以促进青稞次生根生长，缩短青稞基部节间长度，增加基部茎秆壁厚，从而增强青稞的抗倒伏性能[15,17]。在青稞分蘖期至拔节期施用玉米健壮素450 ml/hm2加20%多效唑150 g/hm2，每隔一星期喷施1 次，共喷3 次，能够控制植株旺长，使青稞节间缩短，韧性增强，叶片短厚，叶色浓绿，根系发达，植株矮化，增强抗倒能力[12]。