柏木生长性状的家系变异和早期选择

丰忠平，王建昌，袁承志，张振，金国庆

（1.浙江省淳安县新安江生态开发集团有限公司，浙江 淳安 311700；2.中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 杭州 311400）

柏木Cupressus funebris为柏科Cupressaceae柏木属Cupressus常绿大乔木，高可达35 m，胸径可达2 m，材质优良，栽培历史悠久，是我国特有的树种和生态树种[1-2]，广泛分布于浙江、福建、江西、湖北西部、重庆、四川及贵州等省（市）。柏木适应性强，根系发达，耐受性和固土能力强，在多种立地条件下均能生长，尤以在石灰岩山地钙质土上生长良好，是我国石漠化地区等困难立地的主要造林绿化树种和珍贵用材战略储备资源[3]。柏木人工林速生丰产性显著，广为南方各省（市）重视和喜爱。遗传测定是开展柏木高世代育种工作的核心内容[4-6]，不仅为现有种子园评价和留优去劣及优良家系评选提供依据，而且对于探明性状的遗传控制和性状的早期选择，以及及时制定柏木育种策略都是不可或缺的[7-9]。鉴于此，本研究选用2015年在浙江淳安建立的柏木优树子代家系测定林为材料，分析生长性状的遗传变异规律，筛选一批适生于浙江淳安及毗邻地区的生产力高、适应性强的优良家系和单株，为柏木遗传改良提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料来源于2015年1月在浙江省淳安县十八坞林场利用1年生容器苗营建的柏木优树子代测定林，参试家系共有48个，包括贵州岑巩14个家系，重庆涪陵9个、彭水16个和麻江8个家系，以淳安姥山林场的1代种子园混系种子作为CK（表1）。淳安县十八坞林场地理位置为29°37′N，119°03′E，海拔为150～ 250 m，年平均气温为17℃，年平均降水量为1 430 mm，年日照时数为1 951 h。试验林采用完全随机区组设计，5次重复，双列10株小区，株行距2 m×2 m。

表1 参试家系编号Table 1 Serial numbers of tested families

1.2 性状调查方法

2019年12月，对试验林各小区6年生柏木单株进行每木检尺。利用测高杆测定各小区中每个单株东西和南北方向的冠幅（单株冠幅以2个方向的平均值表示）。利用游标卡尺测定胸径，测高杆测定树高和枝下高。树干通直度分为通直、较通直、一般、弯曲、严重弯曲5级，分别计分为1、2、3、4和5分，分数越低越通直。分枝数为目测得到一级分枝的数量。

1.3 数据分析

使用Excel 2007进行数据分析处理和图表制作。以单株树的观测值为单位，采用SAS软件进行方差分析。方差分析的统计模型为：

式中，yijk代表单点试验第i区组第j家系第k单株的观测值，u为群体平均效应；Bi为第i区组效应，Fj为第j家系的效应，BFij为第i家系和第j区组的互作效应，eijk为机误。

式中，n为小区株数，b为区组数量，为家系方差分量，为机误，为家系与区组互作的方差分量。

变异系数包括表型变异系数（PCV）和遗传变异系数（GCV），其计算公式如下：

式中，S为表型标准差，σ为遗传标准差，为性状群体均值。遗传增益（ΔG）计算公式如下：

式中，s为选择差，h2为遗传力，为群体平均值。

优良家系和单株选择的指数方程为：

式中，Ii为某家系/家系聚合性状指数值；Wn为第n个性状的权重（1/σ，σ为标准差）；为第n个性状的遗传力；Pn为第n个性状的表型值。

2 结果与分析

2.1 不同家系间生长性状差异分析

各参试家系生长性状的测定结果如表2。对柏木家系的生长性状进行方差分析，结果如表3。由表可知，6年生柏木优树子代家系的生长性状在家系间呈极显著差异（P<0.01），说明家系间存在着丰富的遗传变异；除通直度外，柏木家系的生长性状存在极显著的家系×区组互作效应；胸径、树高、枝下高、冠幅、通直度和分枝数的最大家系分别高出最小家系80.04%、46.86%、62.38%、46.5%、24.24%和56.22%，可以看出胸径的变幅最大，而通直度的变幅最小，说明胸径存在较大的变异空间，而通直度则相反。

表2 参试家系的生长性状Table 2 Growth traits of tested families

表3 柏木家系生长性状的方差分析Table 3 ANOVA on growth traits of tested families

2.2 不同家系间生长性状遗传参数估计

由表4可知，柏木家系生长性状的表型变异系数均大于遗传变异系数，其中，胸径和枝下高的表型系数相对较高。从遗传变异系数可以看出，胸径、树高和分枝数的遗传变异系数较高，表明这3个性状在遗传水平均存在一定程度的变异潜力。各性状的家系遗传力变幅为0.18～ 0.82，且均大于单株遗传力，说明在柏木选择育种中应以家系选择为主，再从优良家系中根据遗传力的大小进行单株选择，才能获得理想的遗传增益和育种材料。柏木家系的胸径、树高和通直度的家系遗传力均大于0.5，说明这3个性状在家系水平上受中等偏上的遗传控制。

表4 柏木家系生长性状的遗传参数估计Table 4 Genetic parameters of growth traits of tested families

2.3 不同家系性状间相关性分析

对6年生柏木家系的生长性状进行相关分析，如表5。结果表明，胸径与树高呈极显著遗传正相关（P<0.01），并且胸径和树高均与冠幅和分枝数呈显著的遗传正相关（P<0.05）。此外，柏木家系的通直度与生长性状呈微弱的遗传负相关，说明通直度可独立于其他性状单独选择。

表5 柏木生长性状间的表型与遗传相关分析Table 5 Phenotypic and genetic correlation among growth traits of tested families

2.4 优良家系和单株的选择

以胸径和树高标准差的倒数为性状权重，在兼顾遗传力的情况下，构建家系及单株选择指数方程，具体方程式如下：

式中，If为家系聚合性状指数值；Is为单株聚合性状指数值；D为胸径表型值；H为树高表型值。

优良家系选择按照20%入选率进行，以此标准选出PS14、PS4、PS10、JG5、JG4、FL4、FL16、MJ11、JG7共9个优良家系（表6），其树高和胸径分别为3.39～ 3.82 m和2.56～ 3.22 cm，与CK相比，其遗传增益分别为15.75%～ 26.83%和20.39%～ 38.67%。优良单株选择按照5%入选率进行，共选出74株优良单株，分布在22个家系中（表7）。入选优良单株的平均胸径和树高分别为4.43 cm和4.98 m，与柏木群体均值相比，胸径和树高的遗传增益分别达33.25%和32.59%（表8）。

表6 柏木优良家系入选分布情况Table 6 Selection and distribution of excellent families of tested ones

表7 柏木优良单株入选分布情况Table 7 Selection and distribution of excellent individual of tested families

表8 柏木入选优良单株遗传增益Table 8 Genetic gain of selected excellent individual of tested families

3 结论与讨论

3.1 讨论

遗传变异是选择的基础，充分了解林木的变异才能准确地评估改良的可靠性[10]。本研究通过对48个柏木参试家系的生长性状的评价，6年生家系间生长性状存在显著差异，变异系数均达20%以上，说明柏木胸径、树高、枝下高、冠幅、分枝数等指标，在家系和单株水平上有很大的早期遗传改良潜力。因此，可以认为柏木家系和个体的选择与利用可以作为遗传改良的主要途径。遗传力估算结果表明，柏木的胸径、树高、冠幅、通直度和分枝数受到中等偏上的遗传控制（0.46～ 0.82），证明了6年生家系的生长性状遗传改良具有可行性[11-12]。

由于性状间的表型相关受立地因子影响较大，其结果往往有偏差，而遗传相关剔除了立地因子的影响，其反映的性状间相关性更为可靠[13]。本研究相关性分析结果显示，除通直度外，柏木的冠幅、分枝数与胸径、树高和枝下高等生长性状间均呈显著或极显著的遗传正相关，这与曾德贤等[14]、凌娟娟等[15]的研究结果基本相同，表明选出的优良家系和单株可以同时兼备速生性和优良形质，符合育种目标。性状间的遗传显著相关，表明受相同基因控制越强或受连锁遗传控制，有利于简化选择程序[16]。通直度与其它性状相关性较小，说明其具有相对独立性，在实际选择中有必要对通直度进行独立选择。生长性状中树高和胸径间正相关关系显著,可以根据育种目标间接选择。

林木的生长周期长，为缩短育种周期和加速育种进程，可对林木进行早期选择，而早期选择的首要问题就是确定选择时间[17]。吴际友等[18]对火炬松Pinus taeda的研究认为以5年生作为最低年龄进行早期选择较可靠，优良种源及家系的早期选择是可行的。王云鹏等[19]发现木荷Schima superba家系在5年生时树高和胸径的早期选择效率分别为1.07和1.19，因此，进行早期选择是有效的。侯伯鑫等[20]对利用4～ 5年生福建柏Fokienia hodginsii的胸径作为选择标准，初步选出适宜不同生态环境造林地的3个优良种源，表明早期选择有一定的可靠性。本研究以6年生柏木的树高和胸径作为选择指标，早期选择出的柏木9个优良家系和74株优良单株，可获得较高的遗传增益，适宜在研究地区推广应用[6,21]。

3.2 结论

本研究中柏木的生长性状家系间遗传变异丰富，6年生柏木家系的胸径和树高的变幅分别为0.64～ 3.22 cm和2.03～ 3.82 m。以胸径和树高为选择指标，筛选出9个优良家系，其平均遗传增益分别为28.20%和20.21%；筛选出74株优良单株，其平均遗传增益为33.25%和32.59%。随着林龄的增大，家系的生长性状表型变异幅度拉大，优良家系的优良特性需进一步体现[22-23]。本研究仅在浙江淳安一个试验点测试，在应用区域上有一定的局限性，后续宜在多个地点开展区域试验，同时，在浙江本省加强柏木自然分布区优树资源的选择，以期选出稳定性高、适应强的速生优良家系。