华南22种园林植物耐涝性筛选

尹婷辉，林瑞君，孙林，罗炘武，宫彦章

（深圳文科园林股份有限公司，广东省园林景观与生态恢复工程技术研究中心，广东 深圳 518000）

海绵城市（Sponge city）是指城市能够像海绵一样，在适应环境变化和应对自然灾害等方面具有良好的“弹性”，下雨时吸水、蓄水、渗水、净水，需要时将蓄存的水“释放”并加以利用[1]。海绵城市作为城市规划、设计、建设领域的探索和创新，其提出为修复水生态、涵养水资源提供了一种可行的路径。华南地区属亚热带海洋性气候，雨季集中且降雨量较大[2]，积水内涝成为城市发展面临的问题之一。结合华南地区山、林、田、湖、草自然地理格局，综合采取“渗、滞、蓄、净、用、排”等措施，构建低影响开发雨水系统（Low impact development，LID）[3]，成为海绵城市建设的主要途径。而园林植物作为低影响开发系统中重要的组成部分，在整个海绵城市功能中发挥着至关重要的作用，除了承担对城市园林景观环境的营造和对有害粉尘、气体的吸收净化的功能，亦承担对水资源的管理。因此，植物品种与应用方式的选择直接影响着海绵城市功能的实现、景观效果的长期维持。

水分条件是植物生长的重要环境因子之一，影响着植物形态、生理生化代谢及地理分布范围[4]。中国南方地区雨量充沛，植物往往因为降雨次数多、降水强度大、土壤黏重、排水不良而易出现水涝胁迫[5]。水淹能够直接改变土壤的物理、化学和生物学特性[6]，导致土壤供氧不足[7]，直接或间接地影响植物生理代谢，抑制生长，甚至导致植物死亡。多数研究表明，水淹会导致植物叶片叶绿素含量降低[8]，脂膜过氧化程度加剧[9]，渗透调节物质含量增加[10]，抗氧化酶活性发生不同程度的变化[11]。华南地区高温多雨，水资源丰富，水体形式多样，滨水植物景观因兼具景观异质性和自然性的特征而成为展现城市自然生态新形象的景观类型，在城市蓝色廊道的规划和建设中得到重视[12]。在海绵城市的构建以及滨水植物景观营造中，植物对水分的适应程度以及其耐涝性，决定了植物品种的选择及应用。本文基于海绵城市建设需要，探究海绵设施的覆盖植物的耐涝能力，通过观测水淹胁迫下的22种常见园林植物叶片的叶绿素相对含量、丙二醛含量、过氧化物酶等生理指标的变化，比较其耐涝性，建立植物的耐涝性综合排序[13]，为海绵城市耐涝植物的筛选与应用提供一定依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究在基于深圳海绵城市建设项目调研的基础上，结合海绵城市设计图集推荐植物品种，选择深圳市常用的22园林植物（灌木、草本）用于水淹试验，见表1。同一植物品种所选择的待测植物长势均一，试验材料均由深圳花卉苗圃提供。

表1 22种供试园林植物Table 1 22 landscape plants for test

1.2 试验设计

选取生长健壮、长势一致的22种待测植物，上盆种植于21 cm×21 cm（直径×高）的塑料花盆中，使用深圳市当地赤红壤，每盆装土高度为盆高18 cm，各盆之间保持一定距离，避免交叉遮光。经两周缓苗期，将待测植物正常浇水管理后3 d（表层土壤不含水）作为水淹胁迫基点，分别将每种植物取4～ 5盆置于中转箱，并保持水位在土壤表面上2～ 3 cm处，作水淹处理（水淹胁迫时间），设置4个时间梯度，分别为0 d（CK）、5 d、10 d、15 d，每个处理3个重复，每个重复10盆。

每个处理分别于水淹处理0 d、5 d、10 d、15 d时取未干枯叶片测定各植物叶片叶绿素相对含量（SPAD值）、丙二醛（MDA）含量、过氧化物酶（POD）活性3个指标的含量变化，0 d作为对照组指示供试植物正常水分条件下的指标。

1.3 指标测定与数据处理

供测植物的SPAD值采用便携式叶绿素测定仪（HM-YC）测定[14]，POD活性采用愈创木酚法测定[15]，MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法测定[16]。

（1）单项指标耐涝系数（α）计算公式：

（2）隶属函数值[U(Xi)]计算公式为：

式中，Xi表示第i个综合指标；Xmin表示第i个综合指标的最小值；Xmax表示第i个综合指标的最大值。

（3）权重确定计算公式为：

式中，Wi值表示第i个综合指标在所有综合指标中的重要程度；Pi为各品种(系)第i个综合指标的贡献率。

经评估，示范工程生态效益显著，关键要素包括底栖动物和水文地貌要素都已取得明显改善，底栖动物物种增加（包括清洁物种数量）、生物多样性提高，水文地貌级别提高，河流生境及其生物状况都有了质的变化，取得了预期修复效果。

（4）耐涝性综合评价值（D）计算公式为：

2 结果与分析

2.1 水淹胁迫对植物SPAD值的影响

已有研究证明，植物的SPAD值与叶绿素含量存在极显著正相关关系，SPAD值作为间接指标可以很好地反映植物叶片叶绿素含量[19]。由表2可看出，在水淹胁迫下，变叶木、龙船花、假连翘、灰莉、月季花、红花檵木、四季桂、红鳞蒲桃、朱槿、紫薇、红背桂、琴叶珊瑚、米仔兰这13种植物的SPAD值，随着水淹时间的增加均呈现逐渐下降的趋势，且不同水淹时间处理之间差异显著（P<0.05），表明这类植物可能对水淹的耐受性较差，其中，龙船花、琴叶珊瑚、红花檵木、变叶木的SPAD值降幅极大，水淹15 d时，SPAD值的降幅分别为84.34%、79.51%、78.65%、76.50%，而红鳞蒲桃、紫薇、琴叶珊瑚、米仔兰在水淹15 d时与水淹10 d时的SPAD值无显著差异，而与CK差异显著（P<0.05），可能水淹10 d时已达到水淹胁迫的耐受力上限。

表2 淹水处理下22种植物叶片SPAD值的变化Table 2 Changes of relative chlorophyll content in leaves of 22 species under different days of waterlogging stress

栀子、黄蝉、中华天胡荽的SPAD值在水淹5 d、10 d、15 d时均无显著差异，而鹅掌柴在水淹10 d、15 d时无显著差异，茉莉花、基及树则表现出水淹15 d时与CK相比无显著差异，表明这类植物对水淹的耐受性较好，受水分胁迫的影响时可自我调节至趋于正常状态。风车草、鸢尾、蓝花草在水淹试验过程中，SPAD值均无显著差异，不受水分胁迫的影响，未产生水淹伤害，表现出对水淹的耐受性较强。

2.2 水淹胁迫对植物叶片MDA含量的影响

MDA是膜脂过氧化的最终产物，通常将其作为脂质过氧化指标，用于表明细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境胁迫反应的强弱[20]。MDA参与破坏生物膜的结构和功能，植物体内MDA的产生和积累是植物胁迫的主要生理响应特征之一[21]。由表3可知，在水淹胁迫试验中，随着水淹胁迫时间的增加，22种植物叶片的MDA含量总体呈现上升趋势（见表3）。

表3 水淹胁迫下22种植物叶片MDA含量的变化Table 3 Changes of MDA content in leaves of 22 species under different days of waterlogging stress

随着水淹胁迫时间的增加，栀子、中华天胡荽、变叶木、鹅掌柴、龙船花、假连翘、月季花、红花檵木、四季桂、红鳞蒲桃、朱槿、鸢尾、蓝花草、风车草叶片的MDA含量呈现由先上升后转变为逐渐下降的趋势，其中假连翘、红鳞蒲桃、蓝花草、风车草叶片的MDA含量在水淹胁迫15 d同CK相比均无显著差异，说明这类植物在水淹逆境胁迫下，能缓解MDA含量的积累，降低水淹胁迫伤害，主动适应水淹环境。而灰莉、红背桂、紫薇、琴叶珊瑚、基及树叶片的MDA含量，随着水淹胁迫时间的增加，呈持续上升趋势，在水淹胁迫15 d时，其叶片的MDA含量相较于CK，分别为增加了45.54%、111.58%、50.00%、150.77%、251.43%，说明这些植物对水淹环境的适应性较差。此外，黄蝉、茉莉花、米仔兰这3种植物叶片的MDA含量在试验阶段表现不稳定，增减交替变化，在水淹胁迫处理15 d时与CK相比差异显著（P<0.05）。

2.3 水淹胁迫对植物叶片POD活性的影响

由表4可看出，随着水淹胁迫时间的增加，各类植物的POD活性均呈现出先增加后降低的趋势，鸢尾、红背桂、茉莉花、蓝花草这4种植物在水淹胁迫第10 d时达到峰值，而其余18种植物均表现为在水淹胁迫第5 d时达到峰值，在水淹胁迫第15 d时降至最低。栀子、黄蝉、中华天胡荽、假连翘、红花檵木、紫薇、鸢尾、茉莉花、风车草叶片的POD活性在水淹胁迫15 d时同CK相比无显著差异；其中风车草、假连翘、红花檵木、四季桂、红鳞蒲桃、紫薇从试验初期至水淹胁迫15 d，其叶片的POD活性均在200 u·g-1·min-1以内，持续保持较低的POD活性。

表4 水淹胁迫下22种植物叶片POD活性的变化Table 4 Changes of POD activity in leaves of 22 species under different days of waterlogging stress

2.4 植物耐涝性综合评价

随着水淹胁迫时间的增加，22种园林植物在水淹胁迫后的叶片POD活性均呈现出先增加后降低的趋势，说明植物受到水淹水胁迫后迅速启动POD活性进行保护，通过不断调整POD活性消除自由基带来的伤害。

2.4.1 主成分分析运用 采用SPSS 21.0进行主成分分析，将水淹胁迫后植物叶片的SPAD值、MDA含量、POD活性指标数据，进行降维分析[22-23]。分析前进行KMO和Bartlett的检验，检验结果表明：KMO值为0.612＞0.6，Bartlett球形度检验P值为0＜0.05，表明数据适合做主成分分析。

相关矩阵分析（表6）表明，22种园林植物叶片的POD活性与SPAD值的相关系数为0.848，两者呈显著性正相关，与MDA含量的相关系数为－0.49，两者呈负相关；MDA含量与SPAD值的相关系数－0.43，两者呈负相关。

表6 相关矩阵Table 6 Correlation matrix

主成分累积贡献率（Cumulative contribution rate，CCR）大于80%即可认为信息具有代表性[24]。由表7表明，第一个主成分的特征根为2.201，解释了总变异的73.358%；第二个主成分解释了总变异的21.691%。提取这2个主成分，解释了95.049%的信息，达到较理想的数据降维效果，可分别用这2个主成分对植物品种的耐涝性进行概括分析。

表7 解释的总方差Table 7 Total variance explained

由表8可知，提取的主成分1将POD活性、SPAD值、MDA含量的3个指标信息进行了较全面的提取，同时也显现出各指标间的显著正负相关关系，而主成分2主要提取了MDA含量信息。根据成分矩阵的因子载荷，计算对应的特征向量，得到主成分的表达式：

表8 成分矩阵aTable 8 Component matrix

主成分1计算公式：

主成分2计算公式：

主成分1计算公式中POD活性、SPAD值的系数相差较小，主成分2计算公式中的MDA含量的系数最大。

根据主成分1、2的贡献率，分别为73.358%、21.691%，计算得到其权重分别为0.772、0.228，将其权重代入耐涝性综合评价值（D）计算公式，得到其综合评分值（表9）。

由表9按综合评分值的大小对22个树种进行排序，其结果为：中华天胡荽 ˃ 风车草 ˃ 鸢尾>黄蝉>蓝花草>鹅掌柴>栀子>茉莉花>红鳞蒲桃>米仔兰>灰莉>四季桂>基及树>紫薇>假连翘>红花檵木>月季花>朱槿>琴叶珊瑚>红背桂>变叶木>龙船花。

表9 22种园林植物耐涝能力综合评价Table 9 Comprehensive evaluation on waterlogging tolerance of 22 species

以综合评分值进行聚类分析，结果如图1。由图1可知，以X=5为参考轴，可以将22种植物分为三个类别：I级耐涝植物，包括中华天胡荽、风车草、黄蝉、鸢尾、鹅掌柴、蓝花草、栀子7种；II级较耐涝植物，包括茉莉花、红鳞蒲桃、基及树、米仔兰、四季桂、灰莉、紫薇7种；III级不耐涝植物，包括假连翘、红花檵木、琴叶珊瑚、变叶木、月季花、红背桂、朱槿、龙船花8种。

图1 22种植物综合评分值D值聚类分析图Figure 1 Clustering chart of comprehensive evaluation of 22 species

3 结论与讨论

3.1 讨论

城市化的发展带来系列的城市水危机，如水质污染、洪水、城市内涝化、地下水位下降等[25]。随着城市发展速度的加快，城市水问题日趋严重[26]。《中华人民共和国国民经济和社会发展第十四个五年规划和2035年远景目标纲要》[27]提出，建设源头减排、蓄排结合、排涝除险、超标应急的城市防洪排涝体系，推动城市内涝治理取得明显成效。让城市像海绵一样“呼吸吐纳”，营造山清水秀的生态环境，建设高品质的现代都市。因此，在新型城镇化建设过程中，海绵城市低影响开发建设模式得到了推广和应用，加大城市径流雨水源头减排的刚性约束，优先利用自然排水系统，建设生态排水设施，充分发挥城市绿地、道路、水系等对雨水的吸纳、蓄渗和缓释作用，使城市开发建设后的水文特征接近开发前，有效缓解城市内涝，削减城市径流污染负荷，节约水资源，保护和改善城市生态环境。本试验研究了22种华南地区常用灌木及草本植物在水淹条件下的生长适应性，从中筛选出适合海绵城市建设（低影响开发雨水系统构建）的植物种类。在水淹胁迫下，22种植物的正常的生理代谢受到抑制，产生了系列的生理生化等变化，体现了植物对环境胁迫的反应以及对环境改变的适应结果[27-28]。测定植物的MDA含量、POD活性以及SPAD值是筛选与检验植物适应水淹逆境胁迫的重要方式[28-29,31-32]。

在耐涝试验的整个过程中，22种试验植物均未出现死亡植株。其中，以中华天胡荽、风车草、鸢尾为代表的水生植物长势好，其各项指标浮动较小，数据分析结果基本符合这类水生植物的生长特性，中华天胡荽在水淹胁迫5 d时开始萌发地下横走茎，节间逐渐地生根和长叶。黄蝉、蓝花草虽不是水生植物，但植株长势健康，表现出较强的耐涝能力，在实际应用中容易扦插生根，而鹅掌柴、栀子虽然生长形态未受到影响，但不及水生植物状态好。龙船花、变叶木、朱槿在水淹胁迫过程中，未发育新叶，成叶逐渐失绿变黄，表现出不同程度的萎蔫、卷曲、下垂等症状，直至试验末期，叶片凋萎脱落，长势极弱。其他试验植物在生长、形态等方面，试验时叶片出现部分萎蔫症状，但未严重影响其生理活动。

植物在受到水淹胁迫时，光合速率下降、光合产物的运输减慢、根系严重缺氧、叶片气孔关闭、CO2扩散的气孔阻力不断增加，影响光呼吸相关酶活性，叶绿素含量持续下降[13]。在水淹试验过程中，超过一半的植物（如龙船花、琴叶珊瑚、红花檵木、变叶木等）随着水淹胁迫时间的增加，表现出SPAD值逐渐下降的趋势，且与CK相比差异显著，所涉及的这类植物的叶片表现出萎蔫、卷曲，甚至凋落，一定程度上反映其水淹耐受性较弱。而栀子、黄蝉、中华天胡荽、鹅掌柴、基及树能在水淹试验的持续过程中，出现不同程度上的SPAD值的缓和，甚至与水淹中期或水淹初期的SPAD值之间无显著差异。风车草、鸢尾、蓝花草的SPAD值在水淹胁迫试验中一直呈现无显著差异，生长状态未受水分胁迫的影响，未产生水淹伤害，表现出对水淹的耐受性较强。

MDA为膜脂过氧化物的产物，其含量高低亦可反映植物的受害程度[32-33]，一般用来评价植物在逆境下发生膜脂过氧化作用的强弱[18]。栀子、中华天胡荽、变叶木、鹅掌柴、龙船花、假连翘、月季花、红花檵木、四季桂、红鳞蒲桃、朱槿、鸢尾、蓝花草、风车草叶片的MDA含量随着水淹胁迫时间的增加呈先上升后下降的趋势，且保持较低的水平，说明其细胞膜受损坏程度较小，尤其是假连翘、红鳞蒲桃、蓝花草、风车草叶片的MDA含量在水淹胁迫处理末期（15 d时）与CK相比均无显著差异，耐涝能力较强。灰莉、红背桂、紫薇、琴叶珊瑚、基及树叶片的MDA含量随着水淹胁迫时间的增加呈持续上升趋势，在水淹胁迫处理末期（15 d时）相较CK均差异显著（P<0.05），其MDA含量分别增加了45.54%、111.58%、50.00%、150.77%、251.43%，表明这类植物对水淹的环境的适应性较差。黄蝉、茉莉花、米仔兰叶片的MDA含量不稳定，呈波动式增减，但在水淹胁迫处理末期（15 d时）与CK相比差异显著（P<0.05），其降幅分别为29.7%、39.22%、40.91%，表明这类植物自身可能在通过渗透调节以适应水分胁迫。

水淹胁迫致使植物根部缺氧，导致植物氧代谢失调，活性氧累积而引起细胞损伤[20]。水淹条件下植物会启动一系列保护酶调整和降低活性氧含量[5]。在本研究中，随着水淹胁迫时间增长，22种植物叶片的POD活性均呈现出先增加后降低的趋势，其中80%以上植物的POD活性在水淹胁迫5 d时达到峰值，并在水淹胁迫15 d时降至最低。而栀子、黄蝉、中华天胡荽、假连翘、红花檵木、紫薇、鸢尾、茉莉花、风车草的POD活性在水淹胁迫15 d时与CK相比无显著差异。

植物的抗涝能力主要取决于植物的形态结构和生理代谢对缺氧的适应能力[33-34,36-37]。耐涝植物一般可以通过通气组织、皮孔增生、不定根等形态学特征增强其抗涝性。在本水淹实验中，黄蝉、栀子等植物在水淹胁迫5 d时均出现明显的不定根和皮孔增生现象，而风车草、中华天胡荽、蓝花草的自身茎中长满的气室，可以储藏空气，在水淹缺氧时仍不受影响，均表现出其较强的耐涝性。中华天胡荽叶片的MDA含量在水淹胁迫5 d时与CK相比差异显著（P<0.05），在水淹胁迫10 d时二者之间无显著差异，而在水淹胁迫15 d时MDA含量则表现出与0 d、5 d、10 d时的差异显著（P<0.05）；中华天胡荽的SPAD值在水淹胁迫5 d、10 d、15 d时均无显著差异，而其POD活性在水淹胁迫15 d时与CK的活性同样无显著差异，在耐涝能力综合评价值的综合排序中处于第一位。研究发现，黄蝉、蓝花草、栀子和鹅掌柴的耐涝性能力综合评价值的排名紧接中华天胡荽，在聚类分析中划分为与水生植物同一类的I级耐涝，较其他植物而言具有较强的耐涝能力，这是由于植物耐涝性机制相对复杂，单个形态、生理指标具有局限性，因此必须综合分析植物形态、生长或生理代谢等各方面的变化，最理想的方式是从基因水平上最终加以确认，才能科学评价植物的耐涝性[37-38]。

在城镇化建设及推进建设自然积存、自然渗透、自然净化的海绵城市的发展过程中，海绵城市建设——低影响开发雨水系统，对设施覆盖的植物提出了耐淹、耐旱、耐污染、耐荫等不同需求，以便因地制宜地推荐植物应用于不同场景的海绵设施。科学地评价植物是否适合海绵城市建设，不能以单一指标而论，需要研究者从植物的耐旱性、耐热性、耐寒性、耐阳性、耐荫性、耐涝性、净化能力、耐贫瘠性、抗风性、耐污染性、抗病虫害性、株型整体性、叶期、花期、繁殖难易程度、生长速度、根系性状、耗能程度和管理养护程度等方面[38]进行综合评价。本研究对22种园林植物的耐涝性进行试验筛选，以期能为海绵城市建设的适宜植物名录提供量化的数据参考。

3.2 结论

通过对22种植物耐涝能力综合评价以及耐涝性综合评价值的聚类排序，将其分别划分为三个类别：I级耐涝植物，包括中华天胡荽、风车草、黄蝉、鸢尾、鹅掌柴、蓝花草、栀子7种植物；II级较耐涝植物，包括茉莉花、红鳞蒲桃、基及树、米仔兰、四季桂、灰莉、紫薇7种植物；III级不耐涝植物，包括假连翘、红花檵木、琴叶珊瑚、变叶木、月季花、红背桂、朱槿、龙船花8种植物。园林植物作为重要的城市海绵体组成部分，作用体现在“滞、渗、吸、净”等方面。本试验筛选出的耐涝性植物（I级耐涝植物和II级较耐涝植物）推荐适用于海绵城市主要设施类场景中：渗透设施类如下沉式绿地、生物滞留设施、渗透塘；渗透传输设施类，如植草沟；贮存回用设施类有湿塘、雨水湿地；净化设施类的植被缓冲带、人工土壤渗透设施。结合李灿等研究5种热带花灌木对旱涝胁迫的生理的结果分析，栀子、红鳞蒲桃耐涝不耐旱，可配置于滨水绿带、淡水湿地旁；黄蝉既耐涝又耐旱，花期长，观赏性强，可配置于雨水花园和滨水河带等环境[18]。