平凉红牛群体特性研究进展及未来育种研究方向

马 钧，张路培，陈 燕，徐凌洋，朱 波，高会江，李俊雅，高 雪

（中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193）

平凉红牛是在甘肃东部黄土高原特殊的自然环境下，以平凉当地黄牛为基础，先后引进秦川牛、利木赞、南德温牛等国内外优良品种杂交改良，经近五十年的杂交改良而逐步形成的地方肉牛类群。平凉红牛被毛红色或栗红色，体格较大，体质结实，结构匀称，骨骼粗壮，肌肉发育良好，公牛有明显的肩峰；公母牛都有角，呈扁圆形，小而钝，俗称“萝卜角”、“疙瘩角”，主要分布在甘肃省平凉市的崆峒区、华亭市、泾川县、灵台县、崇信县、庄浪县、静宁县及其周边地区。

经多年杂交改良，平凉红牛兼具地域特色及杂交优势于一身，具有出肉率高，肉质细嫩，肌内脂肪沉积能力强，大理石花纹肉品质优良等优点，极具发展潜力。为进一步加强平凉红牛的保护和开发利用，2019年，平凉市政府与中国农业科学院北京畜牧兽医研究所签订科技合作协议，共建“中国农业科学院西部肉牛种质科技创新基地”，期望通过平凉红牛育种基地和科技平台的建设加快平凉红牛的“品种化”培育步伐。时至平凉红牛发展转折点，本文综述了平凉红牛近年来在育种方面所取得的研究进展，并针对目前品种化培育中存在的问题，提出平凉红牛未来育种及研究方向，以期对平凉红牛育种规划的制定起到一定指导作用，加速平凉红牛品种化培育进度和研究步伐。

1 平凉红牛母系遗传来源研究

由于平凉红牛是经先后引进秦川牛、利木赞、南德温牛等国内外肉牛品种杂交改良形成的，造就了它拥有多个优良肉牛品种的遗传特性，多个杂交组合品系的种群特征。因此，关于平凉红牛的遗传来源亦成为众多学者的研究热点。赵生国等测定了88 头平凉地方牛群体mtDNA D-loop HVS序列，并分析了我国 23 个地方牛群体单倍型分布及系统发生关系，结果表明，23个地方牛群体共有95个单倍型，其中平凉地方牛群体mtDNA D-loop高变区共鉴定出52个单倍型，系统发育树和中介网络关系分析发现平凉地方牛群体和我国其他牛种一样，存在普通牛和瘤牛两个母系起源的遗传背景。2014年，刘丽等对早胜牛（庆阳类群、平凉类群、固原类群）及其杂交群体（南德温与庆阳类群杂种、西门塔尔与平凉类群杂种、秦川牛与固原类群杂种）共166个个体的线粒体D-loop区核苷酸序列进行测序并分析其变异特征，研究其群体遗传多样性，结果发现早胜牛平凉类群（平凉红牛）是从主产区庆阳迁徙而来，经长期自然和人工选择，已形成一种独特的母系遗传结构。2018年，Cai等对来自中国西北部8个地区698头当地牛的线粒体DNA高变区I（HVS-I）序列进行分析，评估其母系遗传结构及系统发育关系，发现西北地区牛品种是从普通牛和瘤牛2个母系祖先驯养而来的，且在甘肃陇东地区发生了普通牛的种群扩张，形成了包括平凉本地牛在内的4个相对独立的进化分支（图1）。

图1 平凉红牛母系遗传背景[6-7]

2 平凉红牛生长发育性状选育进展

经多年改良，平凉红牛的肉用体型已得到明显改善，胸部变宽，体躯紧凑，后驱较发达，正向着专门化肉牛品种发展。李文彬等对19头18～24月龄平凉红牛公牛肉用指数（Beef Purpose Index，BPI）分析发现，18～24月龄公牛的BPI在2.47～4.24，达到役肉兼用牛标准。闫晓波等对2012—2015年平凉市各县（区）1 200多头6～48月龄平凉红牛母牛BPI进行研究发现，1、2、3、4岁平凉红牛母牛的平均BPI值（校正）分别为3.64、3.69、3.67、3.51，均在3.3～3.9范围内，且所研究母牛群体中有32.3%的BPI值≥3.9，表明平凉红牛母牛群均达到肉役兼用牛体型标准。2019年，桑国俊等测定发现，平凉红牛公犊初生重22.80 kg，母犊20.38 kg；18月龄公牛体重334.75 kg，母牛313.02 kg；成年公牛平均体重达632.00 kg，母牛平均体重为430.00 kg，这与朱轩平2017年的报道结果基本一致。由表1可知，2019年测定的18月龄平凉红牛公牛的体高、体长、胸围分别比2009年提高2.17%、8.99%、1.28%；18月龄母牛的相应体尺指标则分别提高9.32%、20.42%、3.94%；但生长发育性状的整体表型遗传进展不大，平凉红牛亟待制定系统的选育方案进行持续选育提高。

表1 18月龄平凉红牛公、母牛体尺指标测量结果[10,12]

3 平凉红牛胴体及肉质性状研究

研究表明，在合理的饲养管理和育肥条件下，平凉红牛的生产性能与国外肉牛品种非常接近，具有良好的育肥和增重性能。张鹏等对9头体重为250～300 kg的平凉红牛公牛进行180 d青贮饲料短期快速育肥，育肥期平均日增重1.29 kg/d，屠宰率58.19%，净肉率46.27%，料肉比6.74。而在6头18～24月龄平均体重475.72 kg的平凉红牛公牛120 d短期育肥试验中发现，其育肥期日增重可达1.74 kg/d，屠宰率59.52%，高档肉切块占胴体重的12.65%，优质肉切块占17.41%。刘一亚等测得2岁左右平凉红牛背最长肌肉中干物质含量28.4 g/100 g，粗蛋白27.25 g/100 g，粗脂肪3.49 g/100 g，粗灰分1.36 g/100 g，铁30.15 mg/100 g，锌1.99 mg/100 g，硒3.92 μg/100 g；牛肉氨基酸种类齐全，总含量为15.736 g/100 g，必需氨基酸与非必需氨基酸的比值为60.724%，符合FAO/WHO的标准，鲜味氨基酸（天冬氨酸，谷氨酸，甘氨酸，丙氨酸）的总含量大于6.00 g/100 g。王瑨研究发现，平凉红牛肉中的二十碳五烯酸（Eicosa pentaenoic Acid，EPA）、二十二碳六烯酸（Docosahex aenoic Acid，DHA）及共轭亚油酸（Conjugated Linoleic Acid，CLA）等功能性脂肪酸的含量高。2009年，在60头24月龄育肥360 d平均体重为590 kg的平凉红牛公牛屠宰试验中发现，其牛肉剪切值≤3.62 kg的出现率为80%，大理石花纹以A1、A2为主，比例高达88%，A3、A4占比12%。2020年，本团队对15头2.5～3.5岁的平凉红牛（母牛5头、阉牛10头，育肥12个月）进行屠宰试验，发现平凉红牛的阉牛和母牛大理石花纹沉积较好，大理石花纹等级A3以上达到66.67%，其中阉牛A3以上高达90%（未发表）。这表明平凉红牛的肌内脂肪沉积能力极强，平凉红牛新品种的培育可向着生产高品质雪花牛肉的方向发展。

4 平凉红牛未来育种及研究方向

近年来，平凉红牛种质资源的研究、开发和保护利用取得了长足发展，但仍面临着种群血统繁多，结构复杂，个体间体型差异较大，外貌整齐度不高，肉用性能提升不快，遗传性能不稳定等问题，严重制约了平凉红牛种质的提升，品种化培育需求日益迫切。因此，应以“中国农业科学院西部肉牛创新基地”为平台，围绕平凉红牛“提质增效”问题，以生产优质雪花牛肉为育种目标，在现有种群的基础上组建核心育种群，利用常规育种和全基因组选择等技术加速选育，逐步提高平凉红牛群体的整齐度、遗传稳定性，将平凉红牛培育成能稳定生产优质雪花牛肉的新品种，实现平凉红牛从地方类群向独立品种的飞跃，最终推动我国肉牛民族种业发展。

4.1 平凉红牛遗传背景及种群结构的研究 平凉红牛种群血统繁多，群体结构复杂，为后续的品种化培育带来极大的挑战。因此，对平凉红牛群体的遗传背景展开深入的遗传解析显得尤为重要。

随着高通量测序技术的发展，牛基因芯片的全面应用，群体基因组学成为研究牛遗传多样性、群体遗传背景及迁徙驯化历史的有效手段。目前，有关平凉红牛遗传背景分析主要集中在其母系遗传研究上，但缺乏全基因组水平遗传变异的相关研究。基因组记录着畜禽个体的全部遗传信息，可直观展现其优良基因的遗传来源以及该群体现阶段的种群结构。针对平凉红牛群体遗传背景特殊性，利用全基因组重测序技术或高通量基因芯片对平凉红牛群体的遗传背景开展深入的遗传解析，通过分析平凉红牛与其系族群体的基因交流情况，解析现有育种群体的种群结构，系统合理地进行家系分类，进而针对不同的家系制定相应的遗传改良措施。此外，通过群体遗传学手段检测平凉红牛基因组中受选择的基因区域，挖掘其与肌内脂肪沉积等重要经济性状相关的功能基因，对后续育种工作的开展将发挥重要作用。

4.2 全基因组选择技术的研究与应用 动物育种技术的发展经历了表型值育种、估计育种值育种、分子标记辅助育种、全基因组选择育种及基因组修饰育种等主要阶段。随着牛基因组测序的完成以及牛高密度芯片的产生，基因组选择技术（Genomic Selection，GS）逐渐成为牛育种研究的前沿。全基因组选择能够在没有表型值的情况下进行育种值估计，实现早期选种，缩短世代间隔。因此，着手建立平凉红牛育种参考群，进行生产性能测定和高密度770K芯片基因分型，利用高密度芯片开展平凉红牛大理石花纹、肉品风味、眼肌面积、生长速度等多个性状基因组选择，逐步选育改善各项生产性能，将其培育成具有民族特色和自主知识产权的肉牛新品种。

4.3 平凉红牛重要经济性状功能基因挖掘 随着牛高通量基因分型芯片技术的普及，大量SNP位点被标识，全基因组关联分析（GWAS）在挖掘动物复杂性状、抗逆性、品种特征等相关候选基因或基因组区域得到广泛应用，且越来越多地应用于动物遗传育种研究中。运用GWAS技术将平凉红牛基因型芯片与其表型数据进行关联分析，挖掘和筛选与其肌内脂肪沉积、毛色等特色性状表型变异相关的候选基因，可为全面解析其重要经济性状的遗传基础和分子遗传机理做初步探索。此外，随着转录组、蛋白组、代谢组、表观组等为代表的组学技术的发展，多组学技术的联合应用逐渐成为功能基因挖掘的主要研究策略。与单一组学研究相比，多组学研究可从系统整体的角度出发，获取遗传信息从DNA-RNA-蛋白质-代谢-表型的流动情况，研究动物生长发育的复杂机制，大幅提高特色功能基因挖掘准确性。多组学技术的运用将有助于了解独特的自然环境、不同的饲养条件及育种对平凉红牛生长发育及肌内脂肪沉积的影响等问题，深入研究其分子作用机制，促进平凉红牛以基因组选择为基础，综合运用多组学信息辅助育种体系的建立。

5 展 望

为推动平凉红牛这一优良肉牛种质资源的高效开发利用，应紧紧围绕平凉红牛“提质增效”问题，组建平凉红牛的育种核心群，融合运用常规育种技术、全基因组选择技术以及多组学联合分析，挖掘平凉红牛重要经济及特色性状基因，逐步提高平凉红牛群体的遗传稳定性，着实推动实施平凉红牛的品种化培育工作，将平凉红牛打造成稳定生产优质雪花肉的国际国内知名肉牛品种，为国内其他地方黄牛品种的育种工作提供新思路。