水生蔬菜答农民问（52）：菱角有哪些种类？菱角起源地及主要分布和栽培地区在哪？

魏玉翔 黄剑河 刘义满

菱角（Trapa natansL.），我国古代文献和专业文献中通常简称“菱”和“芰”（本文采用通俗名称“菱角”），采集和栽培利用历史悠久，为主要水生蔬菜之一。不同文献提出的菱角植物学分类非常不一致，即便是蔬菜专家，也极少有人能准确弄清楚菱角的植物分类名实。因此，本文介绍菱角的植物学分类名实，同时介绍其起源、主要分布和栽培地区。

1 菱角植物学分类

植物学分类中，菱角属于菱属（TrapaL.）。在菱属植物分类历史上，有人认为只有1个种或2个种（species）。菱角果实性状变化较大[1~3]，有人主要依据果实形态差别，划分出了众多种类，如有人划分为约20个种[4]，有人划分为约25个种[5]，有人划分为约30个种[6]，有人划分为70个种[7，8]。这里不讨论菱角分类历史及其分类系统的合理性问题[6，7，9~11]，仅主要介绍《中国植物志》（第53卷第2分册）[6]、《中国植物志》英文版《Flora of China》（Vol.13）[12]、APG IV分类系统（APG为被子植物系统发育研究组，是Angiosperm Phylogeny Group的缩写；该分类系统由APG建立，为第IV版）[13]及多识生物分类系统（刘冰－刘夙生物分类系统）[14]中涉及菱角植物学分类的内容。《中国植物志》和《Flora of China》有关菱角的分类见表1。

表1 《中国植物志》和《Flora of China》菱角分类

表1中，关于我国分布的菱属（TrapaL.）植物，《中国植物志》介绍为15种和14变种，《Flora of China》介绍为2种。《Flora of China》没有支持高度离散的分类群定义。二者比较有如下区别。

①《Flora of China》将菱属（TrapaL.）分为细果野 菱 （T.incisaSiebold&Zuccarini）和 欧 菱（T.natansLinnaeus）2个种。

② 《中国植物志》 中介绍的八瘤菱（T.octotuberculataMiki）、四瘤菱（T.mammilliferaMiki）及四角大柄菱[东北菱，T.macropodaMiki，其含2个变种：即四角大柄菱（原变种，T.macropodaMiki var.macropoda）和二角大柄菱（变种，T.macropodaMiki var.bispinosaW.H.Wan）]，《Flora of China》认为这3个“种”都是基于化石类型而命名，且被误用于欧菱（T.natansLinnaeus）。

③ 《中国植物志》 中的细果野菱（T.maximowicziiKorsh.）、四角刻叶菱（野菱，T.incisaSieb.&Zucc.）及野菱 （变种）（T.incisaSieb.et Zucc.var.quadricaudataGluck.）3个种及变种，在《Flora of China》中皆归并于细果野菱 （T.incisaSiebold&Zuccarini，复合种）。《Flora of China》介绍，细果野菱株型小，茎直径1.0～2.5 mm；菱盘疏松，叶片菱形至三角形，长1.5～3.0 cm、宽2～3 cm，叶片侧边在叶片中部几近直角，叶缘牙齿状；果狭菱形，四角；果角圆锥形，锐尖。2021年9月7日国家林业和草原局、农业农村部公告的《国家重点保护野生植物名录》（2021年第15号，国务院2021年8月7日批准）中，细果野菱（野菱）（T.incisa）被列为二级保护植物。

④《中国植物志》所列菱属的其他种及变种，如东 北 菱 （T.manshuricaFlerow）、 四 角 菱（T.quadrispinosaRoxb.）、 格 菱 （T.pseudoincisaNakai）、四角矮菱（变种）（T.natansL.var.pumilaNakano）、冠菱（T.litwinowiiV.Vassil）、丘角菱（T.japonicaFlerow）、弓角菱（T.arcuataS.H.Li et Y.L.Chang）、菱（T.bispinosaRoxb.）、乌菱（大头菱、扒菱、大湾角菱）（T.bicornisOsbeck）、无角菱（南湖菱）（T.acornisNakano）等，在《Flora of China》皆归并于欧菱（T.natansLinnaeus，复合种）。《Flora of China》介绍，欧菱植株粗壮，茎直径2.6～6.0 mm；菱盘叶丛生（紧凑），叶片三角菱形，长4～6 cm、宽4～8 cm，叶片侧边圆形，叶缘具齿状缺刻，或细锯齿，或全缘，或牙齿状；果实陀螺至短菱形，具0、2或4果角；果角三角形至圆锥形；果角尖钝或锐，或退化呈突起（图1）。被归并于欧菱的所有种或变种，其中文名皆视为欧菱的俗名，学名皆为T.natansLinnaeus的异名[15]。作为水生蔬菜栽培的菱角，皆属于“欧菱”。有文献在欧菱学名T.natansLinnaeus后面备注“sensu lato”[5]，即“广义”的意思，亦即指T.natansLinnaeus，包含了归并前所划分的种类。另外，我国新疆分布的阿尔泰菱角（T.saissanica，又叫新疆菱角，哈萨克斯坦亦有分布）[16]也被归并于T.natansLinnaeus。

图1 不同菱角果实形状

关于菱所属的科，《中国植物志》和《Flora of China》均介绍为桃金娘目（桃金娘目的学名有的用Myrtiflorae[17]，有的用Myrtales，现有文献多用Myrtales。在APG（1998）至APG IV版（2016）分类系统中，菱归于桃金娘目千屈菜科（Lythraceae）。《国家重点保护野生植物名录》（2021年）中，菱所属科名采用的就是千屈菜科（Lythraceae）。多识生物分类系统中，菱角属于千屈菜科（Lythraceae）菱亚科（Subfam.Trapoideae）菱属（TrapaL.）。因此，菱角植物学分类地位，可表述为桃金娘目（Myrtales）千屈菜科（Lythraceae）菱亚科（Subfam.Trapoideae）菱属（TrapaL.）。

菱角拉丁语学名T.natans中，“Trapa”来源于拉丁语calcitrapa（过去用于对抗敌军骑兵的一种四角铁球，four-spiked iron ball），指菱角果实与其外形类似；“natans”为漂浮之义，应指菱角为浮叶植物。菱角外文名称很多，如英语：water chestnut、European water chestnut、Jesuit nut、water caltrop、homed water chestnut（water nut、horn chestnut、bull nut、buffalohead seed 则 指 二 角 菱）；法 语：hataigne d'eau、macre；日语：Oni-bisi。印度为世界菱角主要产区之一，其称菱角为water chestnut或singhara nut（英语）、singhara或simkhata（印地语）、karimbolam或vankottakkaya（德拉维族语）等。需要注意的是，Chinese water nut不指菱角，而指荸荠（Eleocharis dulcis），有时water nut也指荸荠[5，18~20]。

2 菱角起源

一般认为菱角起源于欧亚地区，主要依据是菱角（T.natans）及其同属（Trapa）近缘种的果实和花粉化石。菱角果皮结构特别，容易形成化石（fossil）。这些化石通常在新生代（Cenozoic Era，距今6 500万年）沉积物中形成[21]。新生代分为7个世，由早到晚依次为古新世（Paleocene，距今6 500万年至距今5 300万年）、始新世（Eocene，距今5 300万年至距今3 650万年）、渐新世（Oligocene，距今3 650万年至距今2 330万年）、中新世（Miocene，距今2 330万年至距今530万年）、上新世（Pliocene，距今530万年至距今258.8万年）、更新世（Pleistocene，距今258.8万年至距今1.17万年）和全新世（Holocene，距今1.17万年后）。有专家认为，能明确归属于菱属（Trapa）的化石，直到渐新世才出现[22]。

2.1 欧洲大陆及英国的菱角化石

欧洲大陆从北到南，以及英国均发现菱角化石。Backman[23]报道，瑞典耶斯特里克兰（Gastrikland）的Hamr a。nge发现菱角（T.natans）化石，该地为瑞典发现菱角化石的最北地点（N 60°，E 17°）。Korhola等[24]报道，在与Hamr a。nge相距不远的芬兰西南部Pyysuo古湖盆地（the ancient lake-basin Pyysuo），距今约3 500年的沉积中发现菱角（T.natans）果实亚化石（subfossil）。瑞典和芬兰均为发现菱角化石的最北地区[25]。Miotk-Szpiganowicz等[26]和Lewandowska等[27]报道，波兰北部Kaszuby Lakeland等地发现全新世菱角（T.natans）化石及亚化石；Wójcicki[28]确认，波兰中部的Belchatów发现上新世菱属化石为植物T.srodoniana；波兰西南部的Sosnica发现的晚中新世二角菱化石为菱属植物T.silesiaca[29]。Petr等[30]报道，斯洛伐克发现晚更新世至全新世初期的菱角（T.natans）化石。Wójcicki等[31]报道，德国弗里茨拉尔 （Fritzlar）发现上新世菱角属植物T.fritzlariensis化石。Wójcicki等[32]和Császár等[33]报道，匈牙利发现的化石种菱角T.praehungarica，为匈牙利潘诺尼亚晚期（the Upper Pannonian）特有物种，地质年代可能为晚中新世。Kovar-Eder等[34]报道，奥地利多处发现晚中新世四角菱化石。Markovic等[35]报道，塞尔维亚发现新石器时代（neolithic）菱角（T.natans）化石。Wójcicki等[36]报道，希腊色萨利（Thessalia）Elassone附近的Lkudi发现晚中新世菱角化石种T.kvacekii。在俄罗斯西部的特维尔州亦曾发现菱角（T.natans）亚化石[25]。Flenley等[37]在英国亨伯赛德郡北部（North Humberside）斯基普西（Skipsea）的弗兰德间冰期 （Flandrian，全新世Holocene）沉积物中，发现菱角（T.natans）花粉化石。 Gibbard等[38]在英国牛津郡（Oxfordshire）Sugworth的克罗默尔间冰期（Cromerian interglacial stage）晚期沉积中发现菱角（T.natans）化石。菱角（T.natans）是史前欧洲人的重要食物来源[39]，如至少在公元前5310年，芬兰南部即已食用菱角[40]。对众多菱角亚化石的分析结果表明，自“全新世热最大值”（the Holocene thermal maximum）结束以来，由于气候振荡，加之植被演替导致的自然栖息地丧失，菱角（T.natans）在阿尔卑斯山南部地区分布范围已经减小，遗传和形态多样性丧失[41]。

2.2 印度次大陆菱角化石

Chopparapu等[42]报道，印度安得拉邦（Andhra Pradesh）西戈达瓦里（West Godavari）区发现白垩纪早期的二角菱化石（Trapasp.）。Ralph[43]报道，在印度西北部和巴基斯坦北部的比尔本贾尔岭（Pir Panjal Range）采集到菱角化石。Farooqui等[44]报道，克什米尔地区Karewa流域发现的晚上新世至早更新世时期的菱角化石。Khum[45]和Maria Maharjan等[46]报道，位于中印之间的尼泊尔，发现晚上新世至早更新世的菱角化石，可明显区分出二角菱和四角菱。

2.3 中国菱角化石及其遗存

我国东北、华北、华东、华南及西南地区多处发现始新世至更新世菱角（T.natans）及其近缘种化石[47]，如在浙江天台与宁海交界处嵊县组底层中采集到四角菱果实化石[10，11]。HemitrapaMild已经灭绝，但其与Trapa同属一科，与T.natans形态亲缘关系密切，北半球晚古新世至早上新世的Hemitrapa化石记录丰富。Zhou等[48]在青藏高原渐新世初期发现Hemitrapa化石，该记录为世界最南端和亚洲最早的Hemitrapa化石记录。

我国河南、陕西、湖南、江苏、浙江、上海等多处出土大量史前菱角遗存，集中在距今9 000年至距今3 300年[49]。例如，距今8 000年至距今7 500年的湖南澧县八十垱[50]、长江下游江浙一带的跨湖桥文化（距今8 000年至距今7 000年）、河姆渡文化（距今约7 000年）、马家浜文化（距今约7 000年）及钱山漾文化（距今约4 200年至距今4 000年）遗址中均出土古代菱角遗存[51]；郑晓蕖等[52]曾经在浙江省余姚市三七市镇相山大村的田螺山遗址第一期遗存（对应河姆渡文化一期，年代上限距今7 000年左右，下限不早于距今6 700年）和第二期遗存（对应河姆渡文化一期，年代上限距今约6 700年，下限不早于距今6 000年）中，采集出土菱角样品63份；张志军等[53]、张弛[54]在距今8 600年至距今7 600年的河南舞阳贾湖遗址中，浮选获得菱角遗存7 000多块；河姆渡遗址的第四文化层出土有菱角（二角菱）遗存及花粉出土，距今6 900年至距今6 570年[55]；距今4 200年至距今4 000年的浙江湖州钱山漾遗址出土过二角菱[56]；仰韶文化早期（公元前5000至公元前4000年）亦发现菱角遗存[57]。其中，湖南澧县和浙江萧山及桐乡的部分遗存鉴定为细果野菱（T.incisa，异名T.maximowiczii）；浙江萧山跨湖桥、余姚河姆渡、吴兴马家浜和钱山漾及上海广富林等多处遗存可以明确属于菱角（T.natans）。需要特别说明的是，浙江萧山、嘉兴、吴兴及江苏吴县出土的部分菱角遗存，尽管距今已有5 800～8 000年，但与现今的栽培类型无角菱（南湖菱、和尚菱T.natans，异名T.acornisNakano）果实形状相似，只是略小，有人将其中的部分遗存判定为栽培类型[47]。

2.4 日本、韩国、美国及澳大利亚菱角化石及遗存

日本发现晚上新世[58]和更新世（pleistocene）菱角化石[59，60]，韩国京畿道（Kyeonggi Province）平泽市（Pyeongtaek-City）的泥炭沉积物发现距今约6 500年前的菱角遗存[61]。在美国犹他州中部发现的菱属植物T.paulula化石则属于更早的晚白垩世[62]。澳大利亚亦有菱属（Trapa）植物化石记录[10]。

3 菱角分布

目前，世界范围内菱角主要分布欧洲、亚洲、非洲及北美洲的亚热带、温带及寒温带地区[63]。其中，菱角（T.natans）在欧亚大陆西部的最北端分布地区为拉脱维亚，该国杰卡比尔斯（Jekabpils）和巴尔维（Balvi）地区的湖泊有分布。鉴于在芬兰发现的菱角年代跨度大（2 500～2 800 BP，BP指before present，这里的“present”标准化了，指1950年），Korhola等[24]认为，菱角分布不受平均气温影响，而受生境因子及所在地的条件影响。欧亚大陆西部菱角分布北线大致为拉脱维亚及俄罗斯诺夫哥罗德州、特维尔州、弗拉基米尔州及伊万诺沃州一线。其实，即便在更北的地区，亦有可能存在菱角分布，如瑞典南部的Sm a。land湖的菱角在18世纪末才灭绝，Sk a。ne湖的菱角直到20世纪10年代才灭绝。目前，欧亚大陆西部菱角分布北线以南，及俄罗斯到太平洋的地区均有分布。在俄罗斯欧洲部分的中央地带，菱角（T.natans）在第聂伯河、顿河和上伏尔加河的河流盆地尤其繁盛，在奥卡河、克拉兹马河、苏拉河和伏尔加河三角洲的河流盆地非常丰富[25]。菱角（T.natans）在欧洲有特殊的文化和生态意义。历史上，中欧地区菱角曾经大量繁衍，甚至达到阻碍船舶航行的程度。除了采集食用，也曾用作猪饲料[64]。由于欧洲本土菱角（T.natans）数量一直在下降，1998年3月《波恩公约》[Bern Convention，即《欧洲野生动物和自然栖息地保护公约》（Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats）]将菱角（T.natans）列为严格保护物种[18]。现今，欧洲一些地区的菱角（T.natans）分布数量在增加。

薛建华等[65]中俄专家，调查研究了北纬42°17′～54°15′、东经121°26′～141°16′地域的菱角资源，认为黑龙江和图们江流域是菱属物种多样性的重要分布地区之一，该地区菱角具有丰富的形态多样性。东部乌苏里江和图们江流域是菱属物种多样性分布中心，可能是第四纪冰期避难所。我国菱角（T.natans）分布范围广泛，东北、西北、华北、华东、华中、西南和华南等地的众多省份都有自然分布的菱角。亚洲的日本、韩国及东南亚和南亚地区也有大量菱角分布。

北美地区，菱角（T.natans）最早于1874年引入美国马萨诸塞州康科德镇（Concord，Mssachusetts）附近，后传入纽约州 （New York）、佛蒙特州（Vermont）、华盛顿特区（Washington D.C.）、宾夕法尼亚州（Pennsylvania）、弗吉尼亚（Virginia）、马里兰州 （Maryland）、哥 伦 比 亚 特 区 （the District of Columbia）、新罕布什尔州（New Hampshire）、康涅狄格州 （Connecticut）等；1998年加拿大魁北克（Quebec）发现菱角分布[20]。美国将菱角（T.natans）列入恶性杂草（noxious weed）名录的州有35个，包括阿拉巴马州、亚利桑那州、佛罗里达州、缅因州、马萨诸塞州、北卡罗来纳州、俄勒冈州、南卡罗来纳州、佛蒙特州、华盛顿州、明尼苏达州、新罕布什尔州和俄克拉荷马州等。其中，佛罗里达州禁止种植；缅因州内拥有、进口、种植、分销或运输菱角植物皆为非法；美国联邦法律规定，在州与州之间运输、销售、购买、易货、交换、馈赠或收受菱角，将被处以罚款或6个月以内的监禁。在加拿大，所有水生植物引种均需遵守《植物保护法》（Plant Protection Act）和《植物检疫条例》（Plant Quarantine Regulations）。尽管菱角（T.natans）食用部分可以进口消费，但却禁止引进、种植。

4 菱角栽培地区

目前，世界范围内菱角（T.natans）栽培地区包括中国、印度、巴基斯坦、斯里兰卡、印度尼西亚、马来西亚、泰国及非洲等国家和地区，主要集中在中国长江中下游流域和印度北部。我国主要栽培地区有江苏、浙江、湖北、湖南、江西、广东及台湾等；印度主要栽培地区为查漠和克什米尔邦、北方邦、中央邦、比哈尔邦、奥里莎邦及西孟加拉邦等，如武勒尔湖（Wular Lake，当地叫Guar），曾经每年菱角产量达400万～500万kg（以二角菱为主），是至少3 000人一年中5个月的唯一食物[66~68]。