中国南方首次发现的基干禽龙类化石新属种

姬书安, 张 培

1)中国地质科学院地质研究所, 自然资源部地层与古生物重点实验室, 北京 100037;2)中国古生物化石保护基金会, 北京 100034

基干禽龙类(basal iguanodontians; 或称非鸭嘴龙之禽龙类 non-hadrosaurid iguanodontians)是包含基干禽龙类在内而不包括鸭嘴龙科的鸟脚类恐龙,尤其是早白垩世中晚期的类型处于基干鸟脚类与狭义鸭嘴龙类在个体大小、体形特征的中间形态, 对研究鸟脚类恐龙的演化具有关键意义。禽龙类化石分布广泛, 主要见于北半球的西欧、东亚、北美等地, 在南半球的北非和澳洲也有零星发现(Norman,2004; Paul, 2007; Carpenter and Ishida, 2010)。我国是基干禽龙类化石最为丰富的国家之一, 迄今正式报道的早白垩世禽龙类化石均见于北方地区(董枝明等, 2015), 主要有: 甘肃公婆泉盆地的马鬃山公婆泉龙 Gongpoquansaurus mazongshanensis (Lü,1997; You et al., 2014)、诺氏马鬃龙 Equijubus normani (You et al., 2003a), 俞井子盆地的半月金塔龙Jintasaurus meniscus (You and Li, 2009)、曰伦叙五龙Xuwulong yueluni (You et al., 2011), 兰州盆地的巨齿兰州龙Lanzhousaurus magnidens (You et al.,2005); 内蒙古阿拉善左旗的戈壁原巴克龙Probactrosaurus gobiensis (Rozhdestvensky, 1966, 1967),乌拉特后旗的魏氏野鸭颌龙 Penelopognathus weishampeli (Godefroit et al., 2005)、完美巴彦淖尔龙Bayannurosaurus perfectus (Xu et al., 2018); 辽宁义县的杨氏锦州龙 Jinzhousaurus yangi (汪筱林和徐星, 2001), 北票的吉氏双庙龙 Shuangmiaosaurus gilmorei (You et al., 2003b), 以及义县和内蒙古宁城的义县薄氏龙Bolong yixianensis (吴文昊等, 2010;Zheng et al., 2014)。此外, 最初认为发现于河南内乡下白垩统上部的诸葛南阳龙 Nanyangosaurus zhugeii (徐星等, 2000), 其层位后被订正为上白垩统(王德有等, 2013)。

广西扶绥那派盆地是我国南方极少数代表性早白垩世恐龙化石产地之一。这里的恐龙化石最早由广西区测队第七分队于 1972年在扶绥县那派大队附近发现, 广西博物馆等单位经过 1973年的发掘工作, 采集到双壳类、鱼类牙齿、龟类骨板、“上龙类”牙齿、蜥脚类恐龙牙齿和部分骨骼、肉食类恐龙牙齿等, 侯连海等(1975)对这批标本作了初步研究, 建立了3个种: “扶绥中国上龙Sinopliosaurus fusuiensis”、“广西亚洲龙 Asiatosaurus kwangshiensis”、“广西原恐齿龙Prodeinodon kwangshiensis”。1993年和 1994年, 广西自然博物馆在扶绥县山圩镇平搞村六榜屯周边发现恐龙骨骼、其他爬行类牙齿和硬鳞鱼类鳞片。2001年, 广西自然博物馆在六榜屯茏草岭发现了大型蜥脚类化石, 研究命名了赵氏扶绥龙Fusuisaurus zhaoi (Mo et al., 2006)、何氏六榜龙Liubangsaurus hei (Mo et al., 2010)。自 2008 年, 广西自然博物馆与法国、泰国、瑞士学者联合对那派盆地进行数年野外化石调查, 发现了新的恐龙、鳄类、龟类、弓鲛类等脊椎动物化石材料。通过综合研究, 将前人鉴定为上龙类的“扶绥中国上龙Sinopliosaurus fusuiensis”牙齿(侯连海等, 1975)修订为兽脚类恐龙棘龙类牙齿(Buffetaut et al., 2008), 识别出大型兽脚类恐龙鲨齿龙类牙齿(Mo et al., 2014),识别出可归入禽龙类的牙齿和骨骼、可能的鹦鹉嘴龙类肢骨, 并对鳄类、龟类、鱼类牙齿进行了属种级别的鉴定和比较(Mo et al., 2016)。2017年, 广西国土资源厅设立扶绥那派盆地化石调查与保护项目,在平搞村六榜屯东南、下妙屯北这2个地点发现较丰富的恐龙化石骨骼材料, 其中一件完整肱骨化石被作为赵氏扶绥龙的补充材料作了描述(Mo et al.,2020)。

2020年, 广西财政资金通过自然资源厅地质遗迹保护项目, 再次资助那派盆地恐龙化石发掘与保护工作, 在下妙屯北化石点发现禽龙类化石骨骼以及较丰富的兽脚类恐龙牙齿。其中的禽龙类骨骼化石特征明确, 为我们进一步研究那派盆地的禽龙类提供了关键性的实物依据。本文对新发现的禽龙类标本开展系统研究, 命名了我国南方地区第一个基干禽龙类新属种。

1 地质背景

扶绥县位于广西西南部, 在南宁市和崇左市之间。扶绥县东南部那派盆地下白垩统地层中产较为丰富的恐龙化石。本文描述的禽龙类化石产于扶绥县山圩镇平搞村下妙屯北(图 1), 位于那派盆地北部。

图1 广西扶绥那派盆地禽龙类化石产地地理位置Fig. 1 Locality of the iguanodontian fossil in the Napai Basin, Fusui County, Guangxi

那派盆地为小型断陷盆地, 总体呈 NE—SW走向的椭圆形, 盆地主体分布于扶绥县东南部,少部分向南进入到上思县境内, 盆地内出露的地层为下白垩统新隆组。据1975年1: 200 000区域地质图(崇左幅)和2000年1: 50 000区域地质图(东门圩幅)资料, 那派盆地的新隆组自下而上包括第一段至第四段共4个段, 地层产状平缓, 为一套湖相、河湖相的紫红色含砾砂岩、岩屑砂岩夹含钙泥质粉砂岩、粉砂质泥岩。恐龙等脊椎动物化石产于盆地北翼的第二段地层中, 含化石地层岩性为紫红色含钙泥质粉砂岩、暗红色中厚层含泥含砾岩屑砂岩。

2010年之前, 在部分那派盆地恐龙化石的研究论文中, 多把该盆地下白垩统称作那派组(侯连海等, 1975; Mo et al., 2006, 2010; Buffetaut et al.,2008), 之后的相关恐龙研究论文则多使用新隆组(Mo et al., 2014, 2016, 2020)。2016年, 莫进尤等人对那派盆地恐龙化石群中的脊椎动物化石(软骨鱼类、硬骨鱼类、龟类、鳄形类、蜥脚类、兽脚类、鸟臀类)进行了系统讨论总结, 亦采用新隆组这一地层单位, 该动物群中脊椎动物化石总体面貌与泰国东北部呵叻府阔瓜组(Khok Kruat Formation)脊椎动物群面貌非常接近, 遂认为含化石的新隆组第二段的地质时代应为早白垩世晚期的阿普特期(Aptian)(Mo et al., 2016)。本文采用这一观点。

2 系统古生物学描述

鸟臀目Ornithischia Seeley, 1888

鸟脚亚目Ornithopoda Marsh, 1881

禽龙次亚目Iguanodontia Dollo, 1888

斧胸龙类Styracosterna Sereno, 1986

那派龙属(新属)Napaisaurus gen. nov.

模式种: 广西那派龙(新属新种)Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.。

词源: Napai指该恐龙新属发现于那派盆地(Napai Basin); 希腊词saurus意思是“龙、恐龙”, 通常用于恐龙属名的后缀。

特征: 见模式种的特征。

分布及时代: 广西那派盆地, 早白垩世。

广西那派龙(新属新种)Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.

词源: Guangxi指广西壮族自治区——化石产地所在的省级行政区, 拉丁词 ensis用于地名作为种名的词尾, 意为“来源地”。

正型标本: 几乎完整右肠骨(编号: FS-20-008)、远端缺失的右坐骨(编号: FS-20-007)。

产地及层位: 广西扶绥县山圩镇平搞村下妙屯北, 下白垩统新隆组第二段(阿普特阶)。

特征: 新属种以下面的组合特征区别于基干禽龙类其他属种(加*号的为独有特征): 肠骨的髋臼前突强烈向腹方弯曲并略折向侧方, 耻骨柄很长且与髋臼前突伸出方向基本一致, 使得髋臼前凹窄而深;肠骨骨体深度与长度之比约为 1, 髋臼后突长为肠骨骨体长的0.7; 髋臼上突膨大, 其前后长度占髋臼后突总长度的前一半; 髋臼后突末端的侧视呈较尖锐的角, 该角位于髋臼前突基部腹缘的水平延长线之上; 髋臼后突后部在横向上显著向内侧扩展, 在腹面形成短宽的短板; 坐骨柄关节面宽大, 表面内凹*。坐骨的肠骨柄在横向上向末端显著增厚, 末端关节面强烈凸出*; 坐骨闭突发育, 突出方向与坐骨骨干垂直且其末端略膨大, 闭孔沟窄。

描述: 本文描述的肠骨、坐骨化石虽未关联保存, 但两者相距仅2 m远, 均为腰带右侧的骨骼且大小比例协调, 应属于同一恐龙个体。

肠骨(ilium)——近于完整, 仅髋臼前突前端略有缺失, 肠骨保存长48.5 cm, 整体上较为粗壮厚重。侧面观(图 2a), 肠骨骨板(iliac blade)背缘平直, 略折向侧方, 构成窄而明显的外翻背缘(everted dorsal margin); 髋臼前凹后缘至坐骨柄后端的肠骨骨板长度为21 cm、肠骨背缘至坐骨柄下端的深度为20.5 cm, 显示肠骨骨板的深度与长度之比约为1; 肠骨骨板自前向后的侧面中部明显内凹。髋臼前突(preacetabular process)保存长度约 11 cm, 强烈弯向腹方并略向侧方倾斜(图2a, c)。耻骨柄(pubic peduncle)呈棒状, 向前腹侧方强烈伸出, 长约10.5 cm, 与髋臼前突延伸方向大体一致, 末端宽钝。髋臼前突与耻骨柄之间的边缘形成两侧边近于平行的、较窄深的U形髋臼前凹(preacetabular notch), 开口前腹方。耻骨柄断面约呈长的亚三角形, 较短的边为髋臼前凹的后侧边。髋臼后突(postacetabular process)的侧面观约为三角形, 前后长15 cm, 约为肠骨骨板长的0.7。髋臼后突背缘前部为显著膨大的髋臼上突(supraacetabular process), 主要向侧方突出且在背腹方向加厚(图 2a, c); 该突起前后端之间的长度约占髋臼后突全长的一半, 突起前端垂直向下落在坐骨柄后缘处。侧面观, 髋臼后突的背缘逐渐向下倾斜, 而腹缘自坐骨柄后端开始则显著向上延伸,背、腹缘在后端形成较尖锐的后角。髋臼后突的后部显著向内侧扩展, 其腹面的前半部分为肠骨侧面和内面在此接触而形成的相对较窄的嵴, 而后半部分则为显著加宽的短板(brevis shelf), 延伸至髋臼后突的后缘(图 2d), 短板在侧面不可见。短板表面略内凹, 前后长约10 cm, 后部最宽处8.5 cm。

图2 广西那派龙(新属新种)右肠骨(正型标本: FS-20-008)Fig. 2 Right ilium (holotype: FS-20-008) of Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.

坐骨柄(ischial peduncle)宽大, 其关节面在侧面观上明显向后背方延展, 且与髋臼后突腹缘向上延伸的角度大体一致(图 2a)。腹面观, 肠骨的坐骨柄与坐骨相关联的关节面很长(12 cm)且宽阔(中后部最宽 5 cm), 向前至髋臼窝处逐渐变窄; 该关节面长轴方向明显向后侧方倾斜, 关节表面非常粗皱且其后部内凹(图2d)。坐骨柄的后侧端强烈向侧方突出, 在肠骨侧面构成后腹隆起(posteroventral protuberance), 并沿肠骨侧面向前背方延伸形成一明显的粗隆, 该后腹隆起向侧方的突出程度略强于髋臼上突的侧突程度(图2c, d)。耻骨柄与坐骨柄之间为较宽、较深且内凹程度较大的髋臼窝, 髋臼外缘与内缘之间的髋臼窝内壁宽度变化范围在 5～7 cm之间, 髋臼窝外缘、内缘前后端的直线长度分别为16 cm、12.5 cm。

肠骨内面, 髋臼前突基部下端的荐肋关节面(sacral rib facet)非常清晰, 关节面略平(图2b), 而肠骨骨板内面的其他荐肋关节面保存不清楚。肠骨内嵴(median iliac ridge)窄且尖锐, 自髋臼前突基部至肠骨骨板后部呈前后向的波浪状延伸; 该嵴位置相对较高, 约在肠骨骨板内面的上 1/4处; 肠骨内嵴上部的骨面为面向内背方的较宽平的内板(median shelf), 而嵴下方的骨面显著内凹。

坐骨(ischium)——近端与骨干中部呈侧面出露,保存长度56 cm。耻骨柄与坐骨主体部分断裂开, 略有错位, 我们可以很容易将耻骨柄部分复原至其原来的位置(图 3)。坐骨近端背部的肠骨柄(iliac peduncle)向末端在横向上明显加厚, 至末端关节面强烈凸出, 其表面粗糙, 与肠骨的坐骨柄略内凹的关节面相关联; 肠骨柄末端关节面深(高)11.5 cm, 与肠骨的坐骨柄关节面大小相吻合。坐骨近端腹部的耻骨柄(pubic peduncle)的长度稍短于肠骨柄, 其侧面约为耻骨柄端部关节面略外拱的四边形, 关节面在横向上稍显加厚, 关节面深度(高度)7.5 cm。在侧面上, 耻骨柄基部宽度(9.2 cm)略大于肠骨柄基部宽度(8 cm), 肠骨柄与耻骨柄之间为显著内凹的髋臼边缘(acetabular margin)。

图3 广西那派龙(新属新种)右坐骨(正型标本: FS-20-007)侧面观Fig. 3 Lateral view of right ischium (holotype: FS-20-007)of Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.

紧邻耻骨柄之后的坐骨内面腹缘, 发育一显著突出的闭突(obturator process), 其伸出方向与坐骨骨干(ischial shaft)垂直, 长约9.2 cm; 闭突侧面观形态约为柄部较宽的蘑菇状, 闭突前缘的中部略收缩,最窄处6 cm, 闭突接近末端时略向前、后方和侧方膨大, 且末端边缘明显外凸。耻骨柄后缘与闭突前缘间形成一深窄的闭孔沟(obturator gutter)。保存下来的坐骨骨干部分沿直线伸展, 这部分的骨干侧面宽度约4.8 cm, 向后稍稍变窄(3.7 cm)。由于坐骨末端没有保存, 我们尚不能推断其后段是否逐渐弯曲或其末端是否扩展, 但骨骼断面显示为略微侧扁的椭圆形。

3 讨论

本文描述的肠骨和坐骨尽管略有破损, 但均显示出基干禽龙类腰带骨骼的典型特征(Norman,2004; Paul, 2007; Carpenter and Ishida, 2010); 同时扶绥的肠骨不具备鸭嘴龙科(Hadrosauridae)通常所显示的特点, 如鸭嘴龙科肠骨中较为侧扁的髋臼前突, 较深且较长的板状髋臼后突, 低平的髋臼上突部位, 背缘明显向上拱凸的髋臼前突等(Horner et al., 2004)。因此, 这里描述的化石理应归入基干禽龙类(Iguanodontia)。

早白垩世时期的基干禽龙类属种数量非常丰富(表1)。对禽龙类的属种鉴定, 肠骨特征也是非常重要的依据之一(Carpenter and Ishida, 2010)。那派盆地的禽龙类肠骨和坐骨较为完整且特征清晰, 能够与其他包含有肠骨和坐骨骨骼材料的属种进行有价值的比较和讨论。

表1 早白垩世基干禽龙类主要属种及其分布Table 1 Main basal iguanodontian taxa in the Early Cretaceous and their distributions

扶绥肠骨标本(FS-20-008)最重要的特征之一是:髋臼前突强烈向腹方弯曲, 耻骨柄呈棒状、很长且伸向前腹方, 使得髋臼前凹窄而深。这样的一组特征, 在禽龙类不同属种中变化较大。Delapparentia turolensis肠骨髋臼前突明显弯向侧方、而不弯向腹方(Ruiz-Qmeñaca, 2011), Bayannurosaurus perfectus肠骨髋臼前突水平前伸、耻骨突小(Xu et al., 2018),Jinzhousaurus yangi髋臼前突基本伸向前方(Wang et al., 2010), Probactrosaurus gobiensis髋臼前突下伸程度非常弱且耻骨柄相对较小(Norman, 2002),Cedrorestes crichtoni肠骨髋臼前突向腹方倾斜很小而较明显向侧方弯出(Gilpin et al., 2006), Choyrodon barsboldi肠骨髋臼前突至少在其近端向腹方倾斜程度小或不倾斜(髋臼前突缺失较多)、耻骨突相对突出较弱(Gates et al., 2018); 这些属种据此可以与扶绥肠骨标本明确区分开来。Equijubus normani (You et al., 2003a; McDonald et al., 2014)、Iguanodon galvensis (Verdú et al., 2015)、Barilium dawsoni(Norman, 2010, 2011)、Proa valdearinnoensis(McDonald et al., 2012)、Ouranosaurus nigeriensis正型标本(Taquet, 1976)、Muttaburrasaurus langdoni(Bartholomai and Molnar, 1981)的肠骨髋臼前突亦略向腹方倾斜, 但程度不及扶绥肠骨标本; 这几个属种肠骨背缘明显向背方拱出呈弧形, 不同于扶绥肠骨标本在侧面观上前后平直的肠骨骨板背缘。此外, Barilium dawsoni髋臼后突的腹缘缓缓向背方倾斜, 背缘则显著向腹方弯曲, 形成一位置低且圆钝的后缘(Norman, 2010, 2011); 而扶绥肠骨髋臼后突的腹缘以较大角度向后背方延伸, 在侧面观上形成一尖锐的且位置很高的后角; 两者间的区别非常大。Hypselospinus fittoni正型标本肠骨的髋臼前突和耻骨突仅残存了各自基部极少一部分, 绝大部分均缺失; 但其髋臼后突长度大于肠骨骨板长度, 髋臼上突不存在或微弱, 肠骨内嵴向后延伸至肠骨后端且位置相对很低, 略高于肠骨骨板内面 1/2的高度(Norman, 2010, 2015), 与扶绥肠骨标本差别非常明显。

扶绥肠骨标本(FS-20-008)髋臼上突显著向侧方突出并在背腹方向有加厚现象。这一结构在禽龙类中也存在明显变化, 有的属种不发育, 如Jinzhousaurus yangi (Wang et al., 2010); 有的属种仅向侧方微弱突出, 如 Probactrosaurus gobiensis(Norman, 2002)、Equijubus normani (You et al.,2003a; McDonald et al., 2014); 有的属种则较为显著, 如 Bolong yixianensis (Wu and Godefroit, 2012)、Xuwulong yueluni (You et al., 2011)、Proa valdearinnoensis (McDonald et al., 2012)、Iguanacolossus fortis(McDonald et al., 2010)等。下面 3个禽龙类属种,Altirhinus kurzanovi肠骨背缘后部发育较大的外翻骨面(Norman, 1998), Planicoxa venenica (DiCroce and Carpenter, 2001)和Planicoxa depressa (Carpenter and Wilson, 2008)肠骨髋臼后突的上半部分强烈折向侧方近水平状, 与扶绥肠骨标本极易区分。

扶绥肠骨标本(FS-20-008)髋臼前突强烈向腹方弯曲、耻骨柄很长且伸向前腹方、髋臼前凹窄而深的特征, 在某种程度上也存在于 Iguanodon bernissartensis、Mantellisaurus atherfieldensis、Morelladon beltrani以及Xuwulong yueluni中, 但肠骨其他方面特征又与扶绥肠骨标本区别明显。Iguanodon bernissartensis (Norman, 1980)和 Mantellisaurus atherfieldensis (Norman, 1986)肠骨低长, 主要体现为髋臼前突很长、肠骨骨板长度明显大于其深度、髋臼后突几乎与肠骨骨板等长; 肠骨背缘后部没有形成明显的髋臼上突, 肠骨后端的角(侧面观)相对较圆钝等, 不同于扶绥肠骨标本。Morelladon beltrani肠骨髋臼前突侧扁, 坐骨柄末端低于耻骨柄末端, 坐骨柄端部关节面显著凸出(而不是内凹)、关节面基本面向腹方(而不是后腹方), 髋臼后凹相对较明显等(Gasulla et al., 2015), 亦可区分于扶绥肠骨标本。Xuwulong yueluni肠骨前突在侧面上的粗壮程度几乎是耻骨柄的2倍, 耻骨柄末端略变窄,髋臼后凹较明显(You et al., 2011), 而与扶绥肠骨标本不同。

本文记述的扶绥坐骨标本(FS-20-007)的肠骨柄末端关节面强烈向外凸出, 与肠骨的坐骨柄末端内凹的关节面相关联。坐骨近端肠骨柄末端如此强烈凸出的关节面, 在其他已知禽龙类中均未见到, 明显不同于 Probactrosaurus gobiensis (Norman,2002)、Bayannurosaurus perfectus (Xu et al., 2018)、Choyrodon barsboldi (Gates et al., 2018)、Iguanodon bernissartensis (Norman, 1980)、Mantellisaurus atherfieldensis (Norman, 1986)、Morelladon beltrani(Gasulla et al., 2015)和Ouranosaurus nigeriensis(Taquet, 1976)等坐骨上较为平直的肠骨柄末端关节面。

部分禽龙类的坐骨闭突较发育, 坐骨骨干中部的侧面亦较窄, 与扶绥坐骨标本(FS-20-007)有一定的相似性, 但仍有明显区别。扶绥坐骨标本闭突前缘距耻骨突较近, 两者之间所夹的闭孔沟则较窄,类似情形在 Probactrosaurus gobiensis (Norman,2002)、Bolong yixianensis (Wu and Godefroit, 2012)、Bayannurosaurus perfectus (Xu et al., 2018)、Choyrodon barsboldi (Gates et al., 2018)、Ouranosaurus nigeriensis (Taquet, 1976)中也较典型; 而Altirhinus kurzanovi (Norman, 1998)、Iguanodon bernissartensis(Norman, 1980)、Iguanodon galvensis (Verdú et al.,2018)、Mantellisaurus atherfieldensis (Norman,1986)、 Barilium cf. dawsoni (Norman, 2011)、Morelladon beltrani (Gasulla et al., 2015)等属种中,其闭孔沟较为宽阔。

闭突在侧面观上所显示出的形状也可作为区分不同禽龙类的参考依据。扶绥坐骨标本(FS-20-007)的闭突在接近末端时略膨大, 闭突前缘中部略内凹。这种闭突的侧面形态, 显著区别于Probactrosaurus gobiensis (Norman, 2002)、Mantellisaurus atherfieldensis (Norman, 1986)、Hypselospinus cf. fittoni (Norman, 2015)侧面呈三角形的闭突, 亦不同于 Bolong yixianensis (Wu and Godefroit, 2012)、Bayannurosaurus perfectus (Xu et al., 2018)、Altirhinus kurzanovi (Norman, 1998)、Barilium cf. dawsoni (Norman, 2011)、Morelladon beltrani (Gasulla et al., 2015)末端不扩展而是逐渐变窄的闭突。Iguanodon bernissartensis坐骨闭突末端稍显扩展(Norman, 1980), 但其肠骨柄末端关节面平直, 闭孔沟宽阔, 坐骨骨干自中部即逐渐向腹方弯曲, 与扶绥标本坐骨易于区别。Ouranosaurus nigeriensis闭突侧面观近末端亦略显扩展(Taquet,1976), 但其肠骨柄末端关节面平直, 而与扶绥坐骨标本不同。

以上的综合比较显示: 本文描述的肠骨、坐骨所具有的组合特征, 与其他已知的禽龙类肠骨和坐骨均不尽相同, 因此应代表一新属新种。鉴于化石产于广西壮族自治区扶绥县那派盆地, 我们将该恐龙命名为广西那派龙(新属新种) Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.。

泰国东北部呵叻府(Nakhon Ratchasima)下白垩统阿普特阶阔瓜组(Khok Kruat Formation)中的恐龙动物群与扶绥那派恐龙动物群的面貌有着很大的相似性(Mo et al., 2016)。截止目前, 泰国呵叻府的禽龙类已命名3个属种: Siamodon nimngami (Buffetaut and Suteethorn, 2011)、Ratchasimasaurus suranareae(Shibata et al., 2011)、Sirindhorna khoratensis (Shibata et al., 2015)。Siamodon nimngami仅依据1件上颌骨、1牙齿和1脑颅碎片而建立, Ratchasimasaurus suranareae只包含1件齿骨材料; Sirindhorna khoratensis具有较多的头骨和下颌材料以及零散牙齿,其上颌骨、齿骨均与前2属种不同。这3个禽龙类属种均没有发现与之相关的头后骨骼, 我们尚无法了解其腰带的特征; 而文本描述的广西那派龙(新属新种)仅保存腰带的肠骨和坐骨材料, 尚未发现与之关联的头部骨骼与牙齿等。广西扶绥和泰国呵叻两地的禽龙类属种, 缺少可直接对比的化石材料,它们之间的关系, 有待今后发现新的化石材料来探讨。

早白垩世基干禽龙类作为非常重要的鸟脚类恐龙, 在亚洲东部的中国、蒙古、日本、泰国均分布。在中国, 早白垩世禽龙类主要分布于北方地区的甘肃西部和中部、内蒙古西部、辽宁西部及邻区,且属种分异度大; 在蒙古东戈壁省西北部、日本福井县北部、泰国呵叻府也有不同的类型。之前在中国南方广大地区还没有可确切鉴定的禽龙类化石材料, 广西那派龙(新属新种)代表我国南方地区第一个禽龙类恐龙属种, 不仅进一步丰富了那派盆地的恐龙动物群内容, 也将我国早白垩世禽龙类化石的地理分布从北方地区向南扩展到了广西南部, 极大地扩展了该类恐龙化石在我国的分布范围。广西那派龙(新属新种)的发现, 进一步增加了广西那派盆地早白垩世恐龙动物群与泰国阔瓜组(Khok Kruat Formation)恐龙动物群可对比的证据, 也为探讨我国南方和北方早白垩世时期恐龙动物群的关系提供了新的重要依据。

4 结论

广西扶绥那派盆地早白垩世新隆组的禽龙类化石代表一新属新种——广西那派龙 Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov., 是我国南方地区第一个被正式命名的基干禽龙类属种, 极大扩展了禽龙类化石在我国的地理分布范围。该禽龙类化石的发现, 不仅进一步丰富了那派盆地恐龙动物群的内容,也与那派盆地恐龙动物群与东南亚泰国等地、我国北方广大地区同时代恐龙动物群的对比以及古环境的探讨提供了新的依据。

致谢:广西壮族自治区自然资源厅、扶绥县自然资源局、扶绥县山圩镇平搞村、下妙屯对2020年化石野外抢救性发掘给予全力支持, 中国古生物化石保护基金会化石保护与修复技术研发中心承担化石发掘与标本修理工作, 中国地质科学院地质研究所李明协助制作图件, 作者在此表示衷心感谢。两位审稿人的建议也使本文得到进一步完善, 我们在此一并表示感谢。

Acknowledgements:

This study was supported by the Department of Natural Resources of Guangxi Zhuang Autonomous Region, and National Natural Science Foundation of China (Nos. 41688103 and 41872026).