毛乌素沙化草地植被群落特征及物种多样性对不同生态修复措施的响应

殷国梅，冀 超，刘思博，杨风兰，张 英，慕宗杰，赵逸雯，马春梅，陆鹏飞，张 瑾，刘永录

（1.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031；2.内蒙古自治区林业和草原工作总站，内蒙古 呼和浩特010020；3.阿拉善职业技术学院，内蒙古 阿拉善左旗 750306；4.巴彦淖尔市草原工作站，内蒙古 临河 015000）

草地沙化是草地退化的一种表现形式，是指天然草地广泛分布区域内出现植被退化、沙漠化面积扩大以及土壤盐渍化、盐碱化等现象，一般意味着草地要丧失大部分生态系统服务功能，若不加以治理会完全变成沙漠［1］。草地沙化的主要原因是植被破坏，主要是人对资源的不合理或掠夺式利用造成的。植被作为地区生态环境的主要综合反映指标之一，其破坏或丧失功能的等级代表了土地荒漠化的程度。采取有效措施对草地生态脆弱地区有植物生长基本条件的区域实行改良修复，给植被恢复生长和繁殖更新的机会，促进植物生长，是可以扭转土地沙化进程的。植被恢复通常分为自然恢复和人工恢复。封沙育林育草是一项高效简易的植被恢复与重建举措，对草地及土地沙化发展起到减缓乃至逆转的作用［2-3］。采取人工措施进行保护、恢复、建设植被，是治理沙化草地、沙漠和沙地，防止沙漠化最有效的措施之一，也是改造利用沙漠化土地的重要途径［4-5］。

目前，针对沙化草地的植物群落结构特征、生态适应策略、土壤物理化学和生物学特征等方面的研究较为深入［6-9］。同时，科研人员还对沙化草地治理措施及不同生态恢复工程对植被群落的影响等进行了研究［10-16］。但是，内蒙古毛乌素沙地范围内的沙化草地生态修复研究较少。因此，为防止该地区草地的进一步退化，制定和采取合理的修复措施，保证生态环境的健康发展和畜牧业可持续发展具有重要意义。该研究以内蒙古自治区鄂尔多斯市乌审旗嘎鲁图镇苏力德苏木的沙化草地为研究对象，通过监测不同修复措施对沙化草地的生态修复效果，探讨不同修复措施在沙化草地生态系统恢复过程中对植物群落特征及物种多样性产生的影响，以期为修复沙化草地生态系统提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古鄂尔多斯市乌审旗嘎鲁图镇苏力德苏木塔赖乌素嘎查。地理坐标为东经108°17′36″～109°40′22″，北纬37°38′54″～39°23′50″，属温带大陆性季风气候，年平均气温6.8℃，全年日照2 800～3 000 h，有效积温2 800～3 000℃，年降水量350～400 mm，年蒸发量2 200～2 800 mm，年平均风速3.4 m/s，无霜期113～156 d。沙生植被是毛乌素沙地目前最具代表性和分布最广的植物类群。研究区域为严重沙化的荒漠草原沙质草地。原生植被为中间锦鸡儿与油蒿群落，试验区植被盖度为10%以下，植物种类为沙蓬和苦豆子，土壤类型主要为风沙土。

2 试验设计及方法

2.1 试验设计

选择毛乌素沙地中的典型退化沙质草地，利用不同组合措施进行改良，所有措施在围封+禁牧条件下进行，具体修复措施如下：施肥（Ⅰ），补播（Ⅱ），喷藻（Ⅲ），围封（Ⅳ），藻类补播拌种（Ⅴ），施肥+补播（Ⅵ）。试验分为3个试验区组，每个区组内随机分布不同修复措施（见图1）。以围封作为对照（Ⅳ），不同组合的修复措施在2021年6月初同时进行，8月下旬对不同试验区组植被群落特征进行调查，内容包括植被高度、盖度、密度及地上生物量，计算对比主要植物种群的重要值，同时对植物多样性进行分析。施肥修复的有机肥为羊粪厩肥，补播的草种组合播量比例为草木樨∶羊柴∶老芒麦∶无芒雀麦∶扁穗冰草∶披碱草=11.25∶11.25∶30.00∶30.00∶22.50∶25.05；喷施和拌种的藻类为小球藻、微鞘藻、伪枝藻、席藻共4种，均为混合喷施或拌种，喷施量均为2 250 kg/hm2，喷施比例为微鞘藻∶伪枝藻∶席藻∶小球藻=3∶2∶1∶1。

图1 试验区组及修复措施分布示意图

2.2 测定指标与方法

在不同区组随机选取面积为1 m×1 m的样方，重复3次，测定植物高度、盖度、密度以及地上生物量，计算重要值和多样性指数。高度：随机测量草群自然高度，每个区组10次重复，求平均值。盖度：采用针刺法测定，每个区组3次重复，求平均值。密度：以自然株丛为基础进行测定，即根部紧密连在一起的株丛为1个植物个体，密度为样方内所有自然株丛的总和。地上生物量：在各小区随机布设测产样方，齐地面刈割样方中的所有植物，装入纸袋80℃烘干24 h至恒重，称量干重，用于计算植物群落的物种多样性。重要值为相对密度、相对盖度、相对高度的总和。物种多样性指数：物种多样性评价选取α多样性指数中的综合多样性指数。计算公式如下所示。

Margarlef丰富度指数（R）=∑（Piln Pi）/ln S；

Shannon-Wiener多样性指数（Hp）=-∑Piln Pi；

Simpson多样性指数（D）=1-∑（Pi）2；

Pielou均匀度指数（JSW）=∑（Piln Pi）/ln S；

Pi=Ni/N。

式中，S为样方中观察的物种数；Pi为第i个种的相对多度，Ni为第i个种的多度，N为全部物种的个体总数。

2.3 数据处理

采用Excel 2007软件对数据进行初步处理。采用SAS9.2软件中的One-Way ANOVA对不同修复措施处理的群落特征进行方差分析，利用Duncan氏多重检验比较平均值的差异显著性。P<0.05表示差异显著，P>0.05表示差异不显著。

3 结果与分析

3.1 不同修复措施下植被群落高度

对不同修复措施下的植被群落高度进行监测（见图2）。监测结果显示：施肥（Ⅰ）、补播（Ⅱ）、喷藻（Ⅲ）、藻类补播拌种（Ⅴ）和施肥+补播（Ⅵ）处理区的植被群落平均高度均显著（P<0.05）高于对照区（Ⅳ）；喷藻（Ⅲ）和藻类补播拌种（Ⅴ）处理区的植被群落平均高度显著（P<0.05）高于补播（Ⅱ）处理区；施肥（Ⅰ）、补播（Ⅱ）、施肥+补播（Ⅵ）处理区的植被群落平均高度差异不显著（P>0.05）。结果说明，与对照区相比5种修复措施对提高植被群落平均高度均具有明显作用，喷藻和藻类补播拌种修复措施的效果优于补播。

图2 不同修复措施下草地植被群落高度

3.2 不同修复措施下植被群落盖度

对不同修复措施下的植被群落盖度进行监测（见图3）。监测结果显示，藻类补播拌种（Ⅴ）处理区的植被群落盖度显著（P<0.05）高于其他5个处理区；施肥（Ⅰ）、补播（Ⅱ）和施肥+补播（Ⅵ）处理区的植被群落盖度高于对照区（Ⅳ），喷藻（Ⅲ）处理区的植被群落盖度低于对照区（Ⅳ），但差异均不显著（P>0.05）。结果说明，藻类补播拌种修复措施在沙质草地生态修复中对提高植被群落盖度效果较好。

图3 不同修复措施下草地植被群落盖度

3.3 不同修复措施下植被群落密度

对不同修复措施下的植被群落密度进行统计（见图4）。统计结果显示，藻类补播拌种（Ⅴ）处理区的植被群落密度显著（P<0.05）高于其他5个处理区；施肥（Ⅰ）、喷藻（Ⅲ）、施肥+补播（Ⅵ）处理区的植被群落密度显著（P<0.05）高于补播（Ⅱ）处理区和对照区（Ⅳ），但前3个处理区差异不显著（P>0.05）；补播（Ⅱ）处理区的植被群落密度显著（P<0.05）低于对照区（Ⅳ）。结果说明，修复措施中藻类补播拌种对提高当年植被群落密度效果较好，不同修复措施对于沙化草地生态修复中植被群落密度具有不同程度的影响。

图4 不同修复措施下草地植被群落密度

3.4 不同修复措施下植被群落地上生物量

对不同修复措施处理下的植被群落地上生物量进行监测（见图5）。监测结果显示，藻类补播拌种（Ⅴ）处理区的植被群落地上生物量最高，显著（P<0.05）高于其他5个处理区；喷藻（Ⅲ）处理区植被群落地上生物量显著（P<0.05）高于施肥（Ⅰ）、补播（Ⅱ）、施肥+补播（Ⅵ）处理区以及对照区（Ⅳ）；施肥+补播（Ⅵ）处理区的植被群落地上生物量显著（P<0.05）高于补播（Ⅱ）处理区和对照区（Ⅳ），与施肥（Ⅰ）处理区差异不显著（P>0.05）；施肥（Ⅰ）和补播（Ⅱ）处理区的植被群落地上生物量显著（P<0.05）高于对照区（Ⅳ），但前两者差异不显著（P>0.05）。结果说明，藻类补播拌种对于提高植被群落地上生物量具有明显作用。

图5 不同修复措施下草地植被群落地上生物量

3.5 不同修复措施下植物种群重要值

不同修复措施处理下的植物种群的重要值测定结果见表1。结果显示，不同修复措施下植物的种类变化差异较大。施肥（Ⅰ）处理区的植物种类最多，共20种；其次是藻类补播拌种（V）处理区，共19种；植物种类最少的是补播（Ⅱ）处理区，只有10种。实施不同修复措施后，施肥（Ⅰ）处理区按照重要值排序前5位的分别是狗尾草、猪毛菜、沙蓬、绳虫实和狐尾草，占群落重要值的46.63%；补播（Ⅱ）处理区按照重要值排序前5位的分别是狗尾草、猪毛菜、绳虫实、雾冰藜、沙蓬，占群落重要值的71.52%；喷藻（Ⅲ）处理区按照重要值排序前5位的分别是沙蓬、狗尾草、雾冰藜、猪毛菜、画眉，占群落重要值的57.71%；对照区（Ⅳ）按照重要值排序前5位的分别是沙蓬、狗尾草、狐尾草、猪毛菜和牛心朴子，占群落重要值的59.99%；藻类补播拌种（Ⅴ）处理区按照重要值排序前5位的分别是猪毛菜、狗尾草、狐尾草、牛枝子、雾冰藜，占群落重要值的44.04%，先锋植物相对于其他处理区比例减少，多年生植物比例增加，表明群落结构由简单向复杂变化；施肥+补播（Ⅵ）处理区按照重要值排序为前5位的分别是绳虫实、雾冰藜、狗尾草、猪毛菜和沙蓬，占群落重要值的50.59%。综上所述，重要值较高的主要植物为猪毛菜、沙蓬、狗尾草、绳虫实、狐尾草和雾冰藜，均为一年生耐寒耐旱沙生草本植物，也是固沙过程中的先锋植物，退化沙质草地的生态修复过程通常是从固沙开始。

表1 不同修复措施下各种草地植物在群落中的重要值 单位：%

3.6 不同修复措施下植被群落物种多样性

物种多样性是衡量一个群落功能和稳定性的重要指标。由表2可知，喷藻（Ⅲ）和藻类补播拌种（Ⅴ）处理区的Margarlef丰富度指数较高，显著（P<0.05）高于其他处理组；施肥（Ⅰ）、藻类补播拌种（Ⅴ）和喷藻（Ⅲ）处理区的Shannon-Wiener多样性指数较高，显著（P<0.05）高于其他处理组；各处理区的Simpson多样性指数无显著（P>0.05）差异；施肥+补播（Ⅵ）处理区的Pielou均匀度指数显著（P<0.05）高于其他5个处理区，其次为施肥（Ⅰ）和藻类补播拌种（Ⅴ）处理区。研究结果显示，实施修复措施后，植物群落的4种多样性指数均发生变化，修复措施使物种丰富度增加，植物群落结构变得相对复杂，群落趋于稳定。

表2 不同修复措施下植物群落物种多样性

4 讨论

4.1 不同修复措施对植被群落特征的影响

植被群落特征是反映草地生态系统动态变化的基本指标，草地生物量是反映草地生态系统结构和功能的基本数量特征，植物群落盖度是能直观反映地表植被覆盖变化的重要参数，植被高度是草地生态系统变化的直观指标，以上都是评估草地以及土地退化和沙化程度的有效指标。退化沙质草地，特别是重度退化沙质草地几乎无植被覆盖，风速大、日照强烈、表层沙土易干燥、易流动，一般植物很难定居。该研究结果显示，不同生态修复措施处理区退化沙质草地的草群高度、盖度、密度及地上生物量均高于对照区，说明该研究采取的不同修复措施对于恢复沙化草地植被均具有明显效果。藻类补播拌种区域植被群落密度较大，可能是因为扰动土壤及藻类提供相对较多的营养物质所致。该研究采取的所有修复措施是在围栏封育前提下进行的，说明修复措施及围栏封育均可提高草原植被群落的高度、盖度、密度和生物量等指标［17-18］，而具有养分输入作用的修复措施，对于改善沙化草地，特别是严重退化的沙化草地的植被群落特征具有显著作用。尽管沙化草地恢复过程中的先锋植物主要是狗尾草、雾冰藜、绳虫实、沙蓬等一年生植物，但它们在群落特征指标中占有非常重要的地位。在植被恢复过程中，伴随多年生物种数量的增加，植物群落由简单变复杂，植被盖度、密度、高度及地上生物量均显著增加［19-21］，植被群落结构向相对稳定的方向发展。

4.2 不同修复措施对植物种群重要值的影响

重要值是体现某个物种在群落中地位和作用的定量指标。分析该研究结果显示，不同修复措施下的主要物种的重要值不同，修复后植物群落均由简单变得相对复杂。沙化草地实施不同修复措施后，施肥（Ⅰ）和补播（Ⅱ）处理区重要值排序前2位的是狗尾草和猪毛菜；喷藻（Ⅲ）处理区和对照区（Ⅳ）重要值排序前2位的是沙蓬和狗尾草；藻类补播拌种（Ⅴ）处理区重要值排序前2位的是猪毛菜和狗尾草；施肥+补播（Ⅵ）处理区重要值排序前2位的是绳虫实和雾冰藜，修复措施对于沙化草地进驻先锋植物具有一定的影响。退化沙质草地植被群落结构最初的改善主要是基于狗尾草、猪毛菜、沙蓬、绳虫实、狐尾草和雾冰藜在群落中相对重要值大小的变化。重要值较高的5种植物为狗尾草、猪毛菜、沙蓬、绳虫实和雾冰藜，均为一年生耐寒、耐旱沙质草地及撂荒地演替的先锋植物。在实施植被恢复措施之后，雾冰藜等一年生植物作为沙化草地恢复过程中的先锋植物［22］，伴随着沙蓬等物种的侵入，加之固定沙地最丰富的植物狐尾草、狗尾草、猪毛菜和绳虫实等植物的加入，群落结构由简单变复杂，植物种类数量由少变多，除补播（Ⅱ）处理区外，其他修复措施区还出现多年生牧草狭叶锦鸡儿、针茅、萹蓄、麻花头、牛枝子等，可能是因为施肥、喷藻等措施增加了土壤中的有效养分，改变了草地群落的生长环境，促进地上部分优势种群的生长，有利于草地植被的恢复和演替，从而提高植被群落生产力以及增加物种数量。补播（Ⅱ）处理区几乎没有出现多年生草本植物，原因可能是在进行补播时产生了比较强烈的土壤扰动，加上气候和降雨等因素，导致植被恢复及演替速度较慢。

4.3 不同修复措施对植被群落物种多样性的影响

物种丰富度是反映生物多样性的重要参数，是指示草地生态系统结构变化的有效指标［23］。该研究不同修复措施下植物的种类变化差异较大，施肥（Ⅰ）处理区的植物种类最多，共20种，补播（Ⅱ）处理区的植物种类最少，仅有10种。实施不同修复措施后草地植被的均匀性和多样性普遍得到改善；在对退化沙质草地物种丰富度和植被盖度改善方面，具有养分输入作用的修复措施的表现优于对照和补播措施，说明养分输入对于提高沙化草地群落更新能力具有重要作用［24］。实施喷藻和藻类补播拌种修复措施后，沙化草地的Margalef丰富度指数高于其他处理措施，表现出明显的演替和进化优势；施肥（Ⅰ）、施肥+补播（Ⅵ）和喷藻（Ⅲ）处理区的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均高于对照（Ⅳ）和补播（Ⅱ）处理区，可以看出养分输入对于植被群落正向演替，维持和巩固植被群落稳定性具有重要作用。尽管退化沙质草地修复后，狗尾草、猪毛菜等一年生草本植物占据了重要地位，但物种数量的增加以及多年生草本植物的出现，表明该研究实施的植被恢复措施使植被群落朝着复杂化方向发展。植被群落丰富度指数和多样性指数的增加，说明植被恢复后植物种类在空间上的分布区域向均匀方向发展［25］。

5 结论

该研究实施的5种生态修复措施对于改善沙化草地植被群落特征均有显著作用，藻类补播拌种修复措施效果最好。不同修复措施处理区改善效果依次为藻类补播拌种（Ⅴ）、喷藻（Ⅲ）、施肥（Ⅰ）、施肥+补播（Ⅵ）、对照（Ⅳ）和补播（Ⅱ）。具有养分输入作用的措施修复生态效果更加显著，如喷藻或拌藻、施肥等措施在沙化草地生态修复当年对提高植被群落高度、盖度、密度和地上生物量方面表现更好。同时，实施修复措施后沙化草地植物种类数量明显增加、物种丰富度增加、植被群落变得相对复杂，生态系统向正向演替方向发展，围封是沙化草地修复措施的前提保障。