奥地利真藓——中国新记录种

刘永英，黄文专，舒 蕾，朱瑞良

(1 焦作师范高等专科学校 生物系，河南焦作 454001；2 华东师范大学 生命科学学院，上海 200241)

真藓属(BryumHedw.)是一类有季节性繁茂和衰败现象的短命植物，常生于林地边缘和高山草地的土壤基质上[1]。苔藓植物不仅可以配子体的碎片进行无性繁殖，而且一些类群的无性繁殖体高度特化，形成由一至多个细胞组成的与母体分离的结构，即芽胞。在藓类植物中，真藓科是具有芽胞形态类型最多的类群[2]，真藓属最具代表性，产生芽胞的物种也较多，中国约有近半的物种产生假根生芽胞、叶腋生球形芽胞或叶腋生丝状芽胞[3]。芽胞的形态和数量在种内相对稳定，可作为分类的重要识别特征[2]。

全世界已记录真藓属约440种[4]，《中国苔藓志》(第四卷，中文版和英文版)和《中国生物物种名录，苔藓植物》等文献曾记录中国该属约有50种(含种下分类单位)[5-7]。近十余年，随着学者们对中国苔藓植物、特别是对专科专属的深入研究，先后有多种真藓属新种或中国新分布被增添到中国苔藓植物区系中，如冰川真藓(新拟名，BryumglacierumY.Y. Liu & Y.H. Wu)、下延真藓(B.weigeliiBiehler)、摩拉维采真藓(B.moravicumPodp.)、齿缘真藓(B.rubensMitt.)、中间真藓[B.intermedium(Brid.) Turton]、近土生真藓(B.ripariumI. Hagen)和布兰德真藓(B.blandumHook. f. & Wilson)等[8-14]，并修订了中国真藓属的分类系统，将部分物种转移到其他类群[10, 15-16]。至此，中国真藓属植物共有54种(含种下分类单位)。在研究采自青海省的真藓属标本时首次发现了奥地利真藓(BryumaustriacumKöckinger, Holyoak & Suanjak)在中国的分布，特予以报道。

1 形态特征

奥地利真藓(新拟)(图1～2)

BryumaustriacumKöckinger, Holyoak & Suanjak, J. Bryo. 35(1): 57～61. 2013.

—Ptychostomumaustriacum(Köckinger, Holyoak & Suanjak) D.Bell & Holyoak, J. Bryol. 42. 2020; Holyoak, European Bryaceae 54～55. 2021.

植株纤弱，黄绿色，老时淡黄褐色，无光泽，高2.2～3.8 mm，带叶宽85～170 μm，偶见分枝，叶在茎上稀疏均匀着生。假根生于茎基部或老茎的中下部，黄棕色至红棕色，被粗疣。茎横切面呈多角圆形，外层细胞厚壁，皮层细胞较大，薄壁，中轴分化。叶干时紧贴于茎，稍皱缩；湿时直立，一定程度覆瓦状着生，芒尖常外弯；柔软，卵状披针形至卵形，茎中部的叶较大，0.42～0.96 mm×0.16～0.36 mm，茎尖部和下部的叶较小，0.28～0.37 mm×0.20～0.24 mm，强烈内凹，急尖至渐尖，叶基不下延，叶缘平直，全缘；茎中部叶的中肋突出叶尖呈短芒状，基部宽25.3～36.3 μm，茎尖部和下部叶的中肋及顶或短出，基部宽24.9～29.2 μm，渐向上渐狭。叶细胞排列疏松，薄壁，中上部细胞长菱形至长六边形，43.4～66.6 μm×12.7～20.8 μm，中上部边缘1～2列细胞狭长，但不形成明显的分化边，92.1～120.0 μm×5.1～9.4 μm，基部细胞长方形，31.7～62.0 μm×9.5～20.0 μm。在不育株的几乎每个叶腋处均着生一个芽胞。当芽胞成熟时，叶片因叶绿体消失而变得透明，致使植株上的芽胞十分明显。芽胞为椭球形或卵球形，116～182 μm×85～170 μm，红棕色，不透明；3～5(7)个小而常内弯的叶状叶原基分布于芽胞中上部，浅黄色，半透明。孢子体未见。

标本鉴定：青海省海东市互助上族自治县，北山国家森林公园，圣母大天池，36°52′48″N，102°19′11″E，土生，3 712 m，2021年8月30日，Shu L 20210830-25C(华东师范大学植物标本馆，HSNU；焦作师专植物标本馆，JZNC)。

2 中国真藓属有叶腋生球形芽胞种的分种检索表

现已知中国真藓属中有叶腋处产生球形芽胞的植物共8种。

1. 芽胞无叶原基分化

B.pachytheca拟双色真藓

1. 芽胞有明显的原基分化

2

2. 芽胞叶原基钉状，集生于芽胞体的顶部

B.glacierum真冰川藓

2. 芽胞叶原基叶状，从芽胞体的基部或中部至顶部散生

3

3. 每个叶腋处有大量芽胞，较小；植株淡绿色至银白色

4

3. 每个叶腋处的芽胞少于5个，较大；植株黄绿色、灰绿色、绿色或微红色

5

4. 叶上部1/2～2/3透明，有短尖，中上部细胞长菱形；孢蒴直立

B.petelotii拟纤枝真藓

4. 叶上部1/3～1/2透明，有长尖，中上部细胞菱形；孢蒴下垂

B.argenteum真藓

5. 每个叶腋有2～4个芽胞；叶尖钝尖，中肋贯顶；叶中上部细胞长六边形至蠕虫形，长宽比6∶1

B.blindii卵蒴真藓

5. 每个叶腋处有1～2个芽胞；叶尖渐尖，中肋突出芒状；叶中上部细胞长菱形至六边形，长宽比3～4∶1

6

6. 芽胞长度常小于250 μm，叶原基小，半透明，不甚明显；叶强烈内凹，在生长后期常失去叶绿体而透明

B.austriacum奥地利真藓

6. 芽胞长度常大于250 μm，叶原基长度超过芽胞体的1/3，叶片状；叶片平至稍内凹，绿色，不透明

7

7. 叶三角状披针形，叶边强烈背卷；台部膨大，皇冠状

B.coronatum蕊形真藓

7. 叶卵状披针形，叶基部边缘背卷；台部不膨大，与壶部等粗或稍狭缩

B.dichotomum双色真藓

3 讨 论

3.1 奥地利真藓的系统位置

近年来，基于分子数据分析显示仅依据形态特征而建立的真藓属不是一个自然分类群[17-19]，经典分类学上真藓属中的一些种被转移到其他属，如皱口藓属(新拟，Ptychostomum)和莲座属(新拟，Rosulabryum)等。但因分类依据的差异，出现了同一物种被转移至两个不同属的现象，如由瘤根真藓(BryumbornholmenseWink. & R. Ruthe)先后建

A. 叶尖部；B. 叶中上部细胞；C. 叶中部边缘细胞；D. 叶基部细胞；E. 茎横切；F-I. 芽胞(凭证标本：Shu L 20210830-25C)图2 奥地利真藓显微形态结构图A. Leaf apex; B. Upper and Middle leaf cells; C. Marginal cells of middle leaf; D. Basal leaf cells; E. Cross-section of the stem; F-I. Bulbils (Voucher specimen: Shu L 20210830-25C)Fig.2 Morphological characters of B. austriacum Köckinger, Holyoak & Suanjak

立的新组合有Ptychostomumbornholmense(Wink. & R. Ruthe) Holyoak & N. Pedersen和Rosulabryumbornholmense(Wink. & R. Ruthe) J.R. Spence[18, 20-22]，源自柔叶真藓(BryumcellulareHook.)的新组合有Plagiobryoidescellularis(Hook.) J.R. Spence和Ptychostomumcellulare(Hook.) D. Bell & Holyoak[21-24]。文献[7]和[25]等并不认可从真藓属拆分出的这些新属，仅承认Bryum的有效性。Holyoak和Pedersen曾基于分子生物学数据将平蒴藓[Ptychostomumzieri(Hedw.) Holyoak & N. Pedersen =Plagiobryumzieri(Hedw.) Lindb.]置于皱口藓属[18]。因有与平蒴藓相似的形态特征：植株纤弱、叶细胞叶绿体较少和中上部细胞疏松排列等，Hodgetts等[24]将奥地利真藓建立了新组合Ptychostomumaustriacum(Köckinger, Holyoak & Suanjak) D. Bell & Holyoak。本研究支持奥地利真藓保留在真藓属的观点，期待有更多的深入研究，提供更多、更有说服力的形态学及分子生物学证据支持。

3.2 奥地利真藓的形态特征与生态的关系

奥地利真藓在中国的分布地——北山国家森林公园圣母大天池地处海拔3 000 m以上的山地，年均气温在0 ℃以下，东阿尔卑斯山脉的已知分布地多数也在2 000 m以上的林木线之上[26]，因此，该种可能是一个耐寒冷的高山植物。直至目前尚未见到奥地利真藓产生孢子体，在极端生境下，随着整个植株的腐烂，芽胞成熟后脱落可能是这种短命植物的生存策略。无性繁殖与有性生殖在苔藓植物生态适应中扮演着不同角色，相对于有性生殖产生的孢子，无性繁殖体在环境选择压力大时仍可以产生，并且能够较快萌发[27]。奥地利真藓的大而疏松排列的叶中部细胞可能与强烈内凹的叶形态有关，覆瓦状排列的叶片以利于保护芽胞直至完全成熟。

奥地利真藓在中国的种群生于高山草甸的腐殖质土壤上，伴生植物何氏小壶藓[Tayloriahornschuchii(Grev. & Arnott) Broth.]是习生于含氮丰富基质上的藓类[28]。模式标本的最常见伴生植物有红叶藓[Bryoerythrophyllumrecurvirostrum(Hedw.) P.C. Chen]和泛生丝瓜藓[Pohliacruda(Hedw.) Lindb.]，前者是一个相对干燥环境的指示植物，后者是喜生于腐殖质基质上的物种[26]。因此，可认为奥地利真藓是高山草甸的腐殖质和富营养化土壤上的先锋植物。

奥地利真藓此前仅记录于东阿尔卑斯山脉的奥地利和该国边境线附近的德国一个分布地，在发表之初，Köckinger等推测该种可能像很多维管植物一样由中亚传入，在更新时的寒冷期到达的阿尔卑斯山脉。本次在中国祁连山脉的发现可认为是中亚起源假说的佐证。