梁静思 陈振佳 李文柱
(1 中国咖啡工程研究中心 云南德宏 678400;2 德宏州科学技术创新中心 云南德宏 678400)
咖啡是世界上交易最多的商品之一,咖啡种植中造成咖啡产量减少的害虫有30多种,咖啡果小蠹被认为是最具破坏性的害虫之一,每年造成全球经济损失超过5亿美元[1]。监控并防止该检疫害虫传播到中国植区,以及一旦传入应采取的应急措施是目前我国咖啡种植者、植物昆虫学家和植物检疫专家面临的重要课题。本文结合该虫害的分类、危害、传播途径以及防止对策等的研究进展进行综述。
名称:咖啡果小蠹(Hypothenemus hampeiFerrari),别名浆果小蠹虫,英文名Coffee berry borer, Coffee berry beetle,西班牙文叫Broca。
分类地位:昆虫纲(Insecta),鞘翅目(Cole‐optera),小蠹科 (Scolytidae),小蠹亚科 (sub‐family Scolytidae),咪小蠹属 (Hypothenemus),果小蠹种(H. hampeiFerrari)。
卵:乳白色,稍有光泽,长球形,0.31~0.56 mm,孵化时间4 d(27 ℃)(图1)。
幼虫:乳白色,透明。长0.75 mm,宽0.2 mm。头部褐色,无足。体被白色硬毛,后部弯曲呈镰刀形。幼虫孵出后不离开果豆,在果豆内取食豆质。幼虫期10~26 d,雌幼虫取食期约为19 d,雄幼虫取食期为15 d(27 ℃)。
蛹:白色-到微黄色,长0.7~2.2 mm,宽0.2~0.6 mm,头部褐色,藏于前胸背板之下。前胸背板边缘有3~10个彼此分开的乳头状突起,每个突起上面有1根白色刚毛。腹部有2根较小的白色针状突起,长0.7 mm,基部相距0.15 mm(图1)。其生长期6~26 d(27 ℃,7 d)。雌虫有2个蛹期,雄虫只有一个。
成虫:成虫体长约1.6 mm(雌虫1.4~1.8 mm,雄虫1.2~1.6 mm)最大达2.0 mm,宽约0.7 mm,暗褐色到黑色,有光泽,体呈圆柱形(图1)。生活周期一般为25~35 d,但与气温相关如从卵到成虫19.2 ℃平均为63 d,22℃为32 d,24.5℃为27.5 d,27 ℃为21 d。雄成虫小无翅膀,不能飞,终生留在果实内。寿命为20~87 d(24.5 ℃)。雌虫的数量总是占优势(雌雄比例是10~15比1),雌虫羽化后3~4 d后性成熟,交尾后离开它发育的果实并蛀入另一果肉产卵。每头雌虫可产卵30~60粒,多者达120粒。产卵后雌虫一直留在咖啡果内,直到下一代成虫羽化后才钻出。雌虫的平均寿命为157 d(27 ℃),最高达282 d,寿命是雄虫的2~8倍。咖啡果小蠹在不同国家出世代不同,如在乌干达和哥斯达黎加等国因咖啡果期长,加上气温高年产8代以上。哥伦比亚即使有延续的咖啡栽培期,年仅2~3代,9~11月采果期较严重,4~6月产果期不属于危险害虫。
图1 咖啡果小蠹的生活史
主要寄主为咖啡属(Coffeaspp.)植物,如小粒种和中粒种咖啡的果实和种子。交替寄主有茜草科、豆科和锦葵科。已发现有:金合欢属,山扁豆,淋浴树;西番莲属、毛豆属、野百合属、距瓣豆属、云实属(苏木属),银合欢和相思子的荚果,酸豆荚果,含羞草,木槿属,悬钩子属如黑草莓)和菜豆属的种子,野葡萄,毛脉槭(女贞属)的果实。另外寄主还有龙船花,黑荆树,玉米,木槿属等。在巴西坚果(Bertholletia excel‐sa)种子中也发现该害虫[2]。由于存在大范围的交替寄主,害虫不仅可由咖啡传入,同时可由其他任何的交替寄主引入。
果小蠹有喜潮厌干的生理特性,主要危害海拔500~1 000 m的咖啡园,低于500 m和高于1 000 m发生率会相对减少。害虫在90%~100%的高湿度或大雨中才有利于成虫于果实中羽化。但是长时间的雨季、潮湿条件促进害虫因超寄生病原真菌如球孢白僵菌(Beauveria bassiana),布鲁氏杆菌(Metarhizium brunneum),墨角鸢尾(Isaria fumos‐orosea),蜡蚧轮枝菌(Lecanicillium lecanii)等感染,可明显减少害虫种群。长时间的旱季造成浆果失水也会减少害虫种群。有荫蔽咖啡园通常比不荫蔽的危害严重,但这也不是绝对的,如在洪都拉斯Munoz等发现咖啡果小蠹的发病率在荫蔽中等强度的咖啡园发病率最低,没有荫蔽和高密度荫蔽的咖啡园发病率相似且较重。
主要危害果实及生豆。雌虫在咖啡开花后8周始从果实的端部钻蛀一个1 mm的小孔,蛀入咖啡果实的脐带中取食与产卵(图2)。孵化后的幼虫持续钻食外果皮至中果皮及內果皮,使受害果实变黑色或棕色,没成熟前就落地,造成咖啡种子腐烂,生豆表面可见小虫口(图2),生豆丧失商品价值。
图2 咖啡果小蠹的危害状
咖啡果小蠹造成的损失巨大。入侵的咖啡果中有近150只成虫,害虫的繁殖持续至果实营养全部耗尽为止。幼果被蛀食后还会引起真菌等微生物寄生,青果变黑、果实腐烂、脱落,严重影响咖啡的产量和品质。咖啡生产国如坦桑尼亚咖啡果的危害率达90%、马来西亚在50%~90%、扎伊尔达84%、巴西达60%~80%、乌干达和象牙海岸为80%、科特迪瓦达50%~80%、哥伦比亚和墨西哥达60%、牙买加75%及中国台湾地区一些咖啡园达95%。因此,咖啡果小蠹对咖啡产业造成严重损失,影响咖啡产业发展和经济效益。
雄成虫没有翅膀仅留在果实中,雌成虫仅能短距离传播,在无辅助下及有辅助下飞行时间分别为22、100 min,最长的飞行距离为65 m,但在借风帮助下最远可飞382~500 m。不同地区以及国家与国家之间的传播主要靠风、动物、人以及咖啡果、豆、种子、包装物等商业活动进行远距离传播。
目前,咖啡果小蠹尚没在我国境内咖啡产区发现,是检疫对象害虫,加强对该害虫的检疫工作是防止入侵最根本的途径。因此,进口的咖啡豆应严格执行检疫检验,检查是否有蛀口及要剖查咖啡豆,检测生豆是否带虫。同时对咖啡豆的外包装物也要严格查验,若发现害虫应立即连同包装物一起进行彻底灭虫处理。生豆及包装物消毒方法主要用二硫化碳,氯化苦或磷化氢熏蒸,二硫化碳用量20 g/m3于密封仓库或50 g/m3非密封仓库,熏蒸15 h;磷化氢剂量:57%的磷化铝6 g/m3或有效成分磷化氢2 g/m3,熏蒸处理时间:168 h,熏蒸温度:18~23 ℃。
尽管害虫只危害咖啡的果实,并不对枝条植物造成伤害,但从疫区进行苗木转移时,若有受害的果实残留于苗木土壤中,其扩散情况就会发生。所以不要采购果小蠹发生区域的咖啡种苗,或如要购买要进行适度的预防措施,以有效地减少传入的风险。
咖啡抗虫选育种是防治咖啡果小蠹有效途径。研究表明卡帕卡特咖啡(C. kapakata),孟加拉紫苏(Psilanthus bengalensis)和丁香咖啡(C. euge‐nioide),及带有丁香咖啡基因的咖啡品种均具有抗虫性。因此,咖啡抗虫选育种的是防治害虫的重要方向。
咖啡果实采收后应尽可能将树上、地面上的未成熟或掉落的果实全部收集,中断昆虫的生命周期,避免咖啡树上余留果实及地面上的落果成下一季繁衍的温床,可达到相当好的防治效果。
另外,咖啡种植区应不种植咖啡果小蠹交替寄主作为荫蔽树,切断传播源。同时,为防止生豆及病果中的害虫进一步危害,贮存时应使其干燥到含水量低于12%,达到阻止害虫进一步入侵及防止生豆害虫继续危害效果。
诱杀器可监测与诱杀害虫。诱杀器中装入甲醇和乙醇以1∶1(或3∶1)的体积比调制,并使用白色或红色装置可有效诱引雌虫。咖啡果小蠹诱杀器60个/hm2于采果期放置于咖啡园内,可得到有效诱杀,因为咖啡果小蠹的雌虫受到酒精吸引,飞到诱杀器上并撞装置4个面板,呈现晕死状态掉入下方的瓶中,瓶中装入肥皂水,表面没有张力,害虫越挣扎就越往下沉,无法再飞出瓶外,该方法防效达45%以上(图3) 。
图3 咖啡果小蠹诱杀装置
咖啡果小蠹的天敌非常多有:拟寄生蜂类(Parasitoids),捕食动物 (Predators),线虫类(Nematodes)和真菌类虫体寄生菌(Fungal Ento‐mopathogens)。目前防治效果比较好的是寄生蜂类和真菌类。
利用寄生蜂进行生物防治的比较成功例子之一是印度。该害虫于1990年2月首次发现,其在以后的20年覆盖到印度88%的咖啡园。害虫在开头5~6 a内仍然以35%的速度扩张,印度从墨西哥和哥伦比亚引入寄生峰(Cephalonomia stepha‐noderis,肿腿蜂科)进行生物防治,使害虫危害率从80%下降到6.1%。墨西哥的研究显示,按一定比例(1寄生蜂:10寄主)释放寄生蜂,可降低3~5.6倍的危害 。
哥伦比亚,尼加拉瓜,墨西哥和厄瓜多尔经过多年研究开发出基于白僵菌(B. bassiana)一种有效微生物杀虫剂(Mycopesticide),防治效果达10%~86%。使用高剂量可以使果小蠹在浆果侵入口处死亡率80%以上 。
在雌虫未进入咖啡果蒂前使用杀虫剂非常有效,对侵扰成熟果实则防治效果差,尤其是那些已经危害的落果。低毒性农药(如杀螟硫磷,倍硫磷、甲基嘧啶磷)效果不理想,理想的防治仅是害虫还没有入侵时施用取得。高毒农药有效,但对人畜有害,如印度、巴西等国使用高效农药35%硫丹乳油(有效成分0.06%)防治果小蠹效果很好,防效达90%~99%。但硫丹在巴西已禁用,替代农药100%溴氰虫酰胺施用1.75~2.00 L/hm2达到同样防治效果。
咖啡果小蠹和咖啡叶锈病一样,在各咖啡生产国发生、分布仅是时间问题。因此,中国、尼泊尔和巴布亚新几内亚的咖啡植区迟早会出现该咖啡害虫。目前加强检疫是防止或推迟该虫害进入我国非疫区种植园最有效的途径。采用寄生蜂(C. stephanoderis)和白僵菌(B. bassiana)真菌制剂生物防控果小蠹已取得显著性的防治效果,CIRAD科学家们研究转BT基因的咖啡植株也能有效抑制害虫的危害。最新研究表明,通过抑制果小蠹肠道菌群使其不能分解咖啡因,可控制这种害虫。生咖啡中咖啡因含量的多少已成为抑制该害虫发展的重要因素,这可能是一些咖啡品种对果小蠹产生免疫的重要原因。杂交育种方法如通过利用丁香等抗虫(或免疫)咖啡品种杂交及转基因等方法的有效利用,能够选育出优质、抗咖啡果小蠹的新品种。