外源ABA对干旱下4 种园林地被植物生长及生理特征的影响

王 爽，赵 雁*

（云南农业大学园林园艺学院，云南昆明 650201）

植物生命周期中，常常会遭受来自外界环境的逆境胁迫[1]，其中干旱就是环境胁迫之一[2]，位于最具破坏性的单一非生物胁迫之首[3]。干旱不仅导致植物形态、生理生化和分子水平发生一系列变化[4]，还严重限制了植物的生长发育[5]，造成植物的生产力和生命力迅速下降，甚至死亡[6]。20 世纪初至今，地球表面平均温度增加约0.6℃，气候模型预测到2050 年伦敦和德黑兰等城市的平均温度将会提高30%[7]，到2100 年芬兰年平均气温可能会增加2～6℃[8]。全球气候加速变暖和降水持续不足，导致水分蒸散量、旱情发生频率和受旱面积普遍增加[9]。全球干旱面积已高达总陆地面积的36.3%[10]，美国中西部[11]、澳大利亚、西南亚等地区已成为干旱区[12]。中国也是旱害的多发区域，旱区面积约占国土面积的1/2[13]，新疆、甘肃、宁夏以及内蒙古等地已成为干旱多发区[14]。

园林植物是指具有观赏价值的植物，包括花、草、树三大类[15]。在园林建设中，园林植物作为园林绿化的植物材料之一，不仅具有美化环境的作用，也是城市森林生态系统的重要组成部分[16]。随着城市人口激增和工业化发展，导致城市热岛效应突显[8]，水资源需求增加，使城市水资源短缺矛盾不断突出[7]。2011－2014年，全国有13 个省份发生旱害，其中陕西东部、湖北北部、四川南部、云南和贵州东部等地的缺水问题较为严重，导致城市旱情的不断加剧[17]。干旱不仅影响植物的观赏特性，使其失去商品价值，还限制了部分园林植物在城市园林建设中的推广和应用[18]，加速城市园林植物遭受破坏的风险和植物物种的灭绝[19]。研究干旱对园林植物的影响、园林植物应对干旱胁迫的策略以及筛选耐旱园林植物，是丰富缺水城市园林植物种类的重要途径[20]。脱落酸（Abscisic acid，ABA）是植物体自身合成的天然植物激素，具有促进种子休眠、抑制细胞生长等作用[21]，并且在逆境胁迫中作为抗逆通路的“第一传导信号”，ABA 诱导的气孔关闭反应，可以直接减少植物体水分的蒸散[22]，有效提高小麦（Triticum aestivum）[23]、大豆（Glycine max）[24]和甘薯（Dioscorea esculenta）[25]等作物的抗旱性。本试验研究外源ABA 对干旱胁迫下多年生黑麦草（Lolium perenne）、草地早熟禾（Poa pratensis）、匍匐剪股颖（Agrostis stolonifera）和紫花苜蓿（Medicago sativa）形态及部分生理特性的变化，研究结果将为该物种应用于干旱区域提供理论依据，也为提高园林植物抗旱性提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料栽培与干旱处理

试验材料为多年生黑麦草、草地早熟禾、匍匐剪股颖和紫花苜蓿，将种子播种至称取等重量栽培土的穴盘中。在温度为22℃/20℃（白天/黑夜）、相对湿度为65%、16h/8h（光照/黑暗）、白光强度为100 umol/m2·s的条件下正常浇水生长15d 之后进行试验处理。试验共设3 个处理：选择12 盆植株正常浇水设为对照（CK）处理，12 盆植株停止浇水进行干旱（Dro）处理，12盆植株进行干旱和喷施15uM ABA（Dro+ABA）处理，每天17：00 喷施约2mL ABA 溶液至叶片表面，共21d，其余栽培条件不变。对3 个处理下弥勒苣苔表型进行拍照和测定部分生理指标，每个处理重复3 次。

1.2 生理指标测定

参照李合生的方法[26]对可溶性糖和脯氨酸含量、丙二醛含量测定；参照赫再彬等[27]的方法对相对电导率测定。

1.3 数据处理

用Excel 2003 整理数据，SPSS 20.0 软件数据统计分析，采用单因素方差分析和Duncan 进行多重比较；利用Pearson 相关系数评价不同指标间的相关关系；Origin 绘制图表。

2 结果与分析

2.1 外源ABA 对干旱胁迫下4 种园林地被植物形态的影响

在正常生长条件下，4 种园林地被植物植株挺立，叶片呈翠绿色。在干旱处理下，紫花苜蓿、多年生黑麦草、匍匐剪股颖和草地早熟禾的形态变化主要体现在叶形、叶色和植株整体的生长状态上。经干旱处理的匍匐剪股颖和草地早熟禾叶片无明显枯黄现象，多年生黑麦草叶片枯黄卷曲，紫花苜蓿植株干枯、甚至死亡。在干旱处理下对植株喷施外源ABA 后，4 种园林植物的形态出现不同程度的减轻，匍匐剪股颖和草地早熟禾叶片呈绿色，多年生黑麦草叶片枯黄卷曲现象有所缓解，紫花苜蓿植株的萎蔫程度有所减轻、有部分绿叶存在。说明喷施外源ABA 可以减轻植株萎蔫、叶片枯黄等现象，延长植株的观赏价值（图1）。

图1 不同处理下植株的形态变化

2.2 外源ABA 对干旱胁迫下4 种园林地被植物相对电导率的影响

从图2-A 可知，在正常生长下，4 种地被园林植物的相对电导率含量无显著差异。干旱处理下，紫花苜蓿、多年生黑麦草、匍匐剪股颖和草地早熟禾的相对电导率含量均受影响，与对照相比整体增幅在82%～162%之间，均显著高于对照处理（P＜0.05）；其中经干旱处理后匍匐剪股颖和草地早熟禾的相对电导率含量显著低于紫花苜蓿和多年生黑麦草（P＜0.05）。干旱处理下喷施外源ABA 后，4 种园林植物的相对电导率含量均发生不同程度的降低，紫花苜蓿和多年生黑麦草的相对电导率含量均显著低于干旱处理（P＜0.05），分别下降了30%和32%。经喷施外源ABA 的匍匐剪股颖和草地早熟禾的相对电导率含量分别下降了37%和67%，均与对照处理无显著差异。

图2 不同处理下植株的相对电导率（A）和丙二醛（B）含量变化

2.3 外源ABA 对干旱胁迫下4 种园林地被植物丙二醛的影响

如图2-B 所示，在正常处理下，4 种园林植物的MDA 含量无显著差异。干旱处理下，4 种园林植物的MDA 含量均受影响，与对照相比，整体增幅在109%～1356%之间；其中紫花苜蓿、多年生黑麦草和匍匐剪股颖的MDA 含量显著高于对照处理（P＜0.05）。干旱处理下喷施外源ABA 后，4 种园林植物的MDA 含量均发生不同程度的下降，紫花苜蓿和多年生黑麦草的MDA 含量均显著低于干旱处理（P＜0.05），分别下降了47%和67%。经喷施外源ABA 的匍匐剪股颖和草地早熟禾的MDA 含量分别下降了32%和37%，均与对照处理无显著差异。

2.4 外源ABA 对干旱胁迫下4 种园林地被植物脯氨酸的影响

如图3-A 所示，在正常处理下，4 种园林地被植物的脯氨酸含量无显著差异。干旱处理下，4 种园林植物的脯氨酸含量均受影响，与对照相比整体增幅在641%～1082%之间，均显著高于对照处理（P＜0.05）；其中经干旱处理后，多年生黑麦草的脯氨酸含量显著高于紫花苜蓿、匍匐剪股颖和草地早熟禾（P＜0.05）。干旱处理下喷施外源ABA 后，4 种园林植物的脯氨酸含量均发生不同程度的降低，紫花苜蓿、多年生黑麦草、匍匐剪股颖和草地早熟禾的脯氨酸含量分别下降了88%、78%、89%和80%，均显著低于干旱处理（P＜0.05），其中紫花苜蓿、匍匐剪股颖和草地早熟禾的脯氨酸含量均与对照处理无显著差异。

图3 不同处理下植株的脯氨酸（A）和可溶性糖（B）含量变化

2.5 外源ABA 对干旱胁迫下4 种园林地被植物可溶性糖的影响

如图3-B 所示，在正常处理下，4 种园林地被植物的可溶性糖含量无显著差异。干旱处理下，紫花苜蓿、多年生黑麦草、匍匐剪股颖和草地早熟禾可溶性糖含量明显上升，分别增长了469%、788%、122%和196%，均显著高于对照处理（P＜0.05）；其中经干旱处理后，多年生黑麦草的可溶性糖含量显著高于其他3 种植物（P＜0.05）。干旱处理下喷施外源ABA 后，4 种园林植物的可溶性糖含量均发生不同程度的降低，对干旱处理相比整体降幅在17%～67%之间，其中紫花苜蓿、多年生黑麦草和匍匐剪股颖的可溶性糖含量均显著低于干旱处理（P＜0.05）。

2.6 不同处理对4 种园林地被植物生理指标的多重比较分析

对4 种地被园林植物在对照、干旱和施加外源ABA 处理下的相对电导率、MDA、脯氨酸和可溶性糖进行多重比较（表1）表明，干旱下4 种植物的4 个生理指标均显著高于对照处理（P＜0.05）；而喷施外源ABA后植物的MDA、脯氨酸和可溶性糖含量与对照无显著差异（P＞0.05）。说明施加外源ABA 对植物相对电导率和MDA 的产生有一定影响，可以减少干旱胁迫对植物细胞膜的破坏，从而减少植物体内脯氨酸和可溶性糖含量的产生，表明喷施外源ABA 可以提高园林植物的干旱耐受性。

表1 不同处理对植物生理指标的多重比较分析

3 讨论

城市水资源匮乏和降水持续不足，导致城市旱情不断加剧，干旱胁迫天数的增加会严重影响园林植物的长势、观赏性和生命能力[7]。大量研究表明，干旱胁迫对植物生物膜系统造成最直接的伤害是膜脂过氧化，导致丙二醛（Malonydialdehyde，MDA）和相对电导率增加，对植物造成毒害作用[28]，植物通过膜脂成分的变化、渗透调节物质增加以及加速内源激素形成[4]等方式，提高植物适应不良环境的能力。狼尾草（Pennisetum alopecuroides）干旱胁迫10d 后，叶片萎蔫卷曲黄化，与对照相比，膜脂过氧化物含量上升了41%[29]。细叶百合（Lilium pumilum）干旱胁迫后，膜脂过氧化物、脯氨酸和可溶性糖含量均显著高于对照处理（P＜0.05），严重影响其观赏品质[30]。本研究中，多年生黑麦草、草地早熟禾、匍匐剪股颖和紫花苜蓿干旱胁迫21d后，植株萎蔫、叶片失绿卷曲，失去观赏价值，相对电导率、MDA、脯氨酸和可溶性糖含量均显著高于对照处理（P＜0.05），说明在干旱胁迫下细胞膜的磷脂结构和膜蛋白遭到破坏，这一结果与杜鹃（Rhododendron simsii）[31]、蟛蜞菊（Wedelia chinensis）[32]等研究结果相一致。

ABA 作为一种胁迫应答激素，可诱导出大量抗逆基因的高度表达和生理生化的适应性反应[22]，开启植物的抗逆通路。例如改变植物体内脯氨酸（Pro）和可溶性糖（SS）等渗透调节物质的含量，降低渗透势，维持细胞膨压[4]，抵御干旱胁迫。外源ABA 可以提高菊花[33]、杜鹃[34]和矮沙冬青（Ammopiptanthus nanus）[35]等园林植物的抗旱能力，本试验结果也支持这一结论。喷施外源ABA 后植株仍存在部分绿叶，MDA、脯氨酸和可溶性糖含量与对照无显著差异（P＞0.05）（表1）。ABA 还显著降低干旱胁迫后植株的相对电导率、MDA 和Pro含量，这与马缨杜鹃的研究结果一致[36]。同时ABA 还显著降低了干旱胁迫下SS 含量。说明施加外源ABA对植物相对电导率和MDA 的产生有一定的影响，可以减少干旱胁迫对植物细胞膜的破坏，延长园林植株的绿叶期和观赏期。

4 结论

研究干旱胁迫下喷施外源脱落酸（ABA）对多年生黑麦草、草地早熟禾、匍匐剪股颖和紫花苜蓿植株形态及部分生理指标的影响，结果表明，喷施外源ABA 相对电导率、MDA、脯氨酸和可溶性糖含量与干旱相比都表现出下降趋势，能有效提高其抗旱性，延长绿期，促进返青。研究结果将为该物种应用于干旱区域提供理论依据。