草地贪夜蛾在湖北的越冬研究初探

常向前 吕亮 万鹏 许冬 罗汉钢 李文静 张舒

摘要

湖北省位于我国中部，承接南北，区位优势十分明显。草地贪夜蛾在湖北省广大区域能否越冬直接影响翌年当地甚至华北草地贪夜蛾发生的早期预测、预警及防治策略的制定。为探明草地贪夜蛾在湖北的越冬规律，本研究采用室內低温试验，冬季室外越冬模拟试验及冬季田间调查等方法，初步明确了草地贪夜蛾在湖北的越冬情况。结果表明：经35 d 的7℃低温胁迫，草地贪夜蛾幼虫、蛹、成虫均死亡;2019年12月15日-2020年3月1日在湖北省襄阳、武汉两地室外越冬模拟试验表明，2020年2月1日，即放虫后第47天两地均未发现存活虫体;2019年12月中旬-2020年4月中旬，湖北襄阳、武汉、通山田间生境调查表明，只有2019年12月15日在襄阳发现1头草地贪夜蛾5龄活体幼虫，其他各地均未发现存活虫体或诱捕到成虫。经过室内低温试验、室外越冬模拟试验及田间越冬调查，初步认为2019年-2020年冬季草地贪夜蛾在湖北大部分地区不能越冬。

  关键词

草地贪夜蛾;湖北;越冬;日均温度;预警

中图分类号：

S435.132

文献标识码：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020523

A preliminary study on the overwintering of Spodoptera frugiperda in Hubei province

CHANG Xiangqian1，L Liang1，WAN Peng1，XU Dong1，LUO Hangang2，LI Wenjing1，ZHANG Shu1*

（1. Hubei Key Laboratory for Control of Crop Diseases， Insect Pests and Weeds; Key Laboratory for

Integrated Management of Crop Pests in Central China， Ministry of Agricultural and Rural Affairs;

Institute of Plant Protection and Soil Science， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan430064，

China; 2. Hubei Provincial General Station of Plant Protection， Wuhan430070， China）

Abstract

Hubei province is located in the middle of China. Whether Spodoptera frugiperda can survive the winter in most areas of Hubei province directly affects the early prediction， early warning and the formulation of control strategies against S.frugiperda in the following year in Hubei and even in North China. In order to find out the overwintering pattern of S.frugiperda in Hubei， lowtemperature indoor experiments， artificial device outdoor simulation experiments in winter and field surveys in winter were carried out in this study. The results showed that the larvae， pupae and adults of S.frugiperda died under lowtemperature stress at 7℃ for 35 days. The simulation experiments in Xiangyang and Wuhan from December 15， 2019 to March 1， 2020 showed that no alive individuals were found in Xiangyang and Wuhan on February 1， 2020 （47th day after release）. From midDecember 2019 to midApril 2020， field survey in Xiangyang， Wuhan and Tongshan， Hubei province showed that only one fifthinstar larva of S.frugiperda was found in Xiangyang on December 15， 2019. No  alive individuals or adults were found or trapped in other places. Based on these investigations， it was preliminarily considered that， in most areas of Hubei province， S.frugiperda could not survive the winter during 2019-2020.

Key words

Spodoptera frugiperda;Hubei;overwintering;daily average temperature;early warning

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda于2019年初入侵我国云南并逐渐向高纬度地区扩展，对我国禾本科粮食作物生产造成巨大的威胁[1]。湖北省于2019年5月8日在仙桃市首次发现草地贪夜蛾，随后该虫在湖北省内迅速扩散， 7月初全省均发现草地贪夜蛾为害[2]。湖北省位于我国中部，介于29.03°～33.11°N，108.36°～116.13°E之间，属于亚热带季风气候，全年气温基本上都在0℃以上。在湖北省区域内草地贪夜蛾能否越冬将直接影响翌年当地甚至华北地区草地贪夜蛾发生的早期预测、预警及防治策略的制定。因此明确草地贪夜蛾在湖北的越冬规律非常重要。

草地贪夜蛾没有滞育行为[3-4]，冬季温度是决定其能否越冬的关键因素之一。2019年10月15日至12月4日，谢明惠等在安徽省合肥市（31.89°N，117.25°E）室外玉米植株上接入草地贪夜蛾幼虫，发现其不能完成世代。分析原因是11月26日至12月4日连续8 d日平均温度低于10℃，導致幼虫全部死亡[5]。

2019年12月16日在湖北省浠水县，12月27日在湖北省当阳市田间发现少量高龄幼虫[6]，说明至少到12月份，在自然条件下草地贪夜蛾在湖北省是可以存活的。但是1月是湖北省日均温度最低的月份，1月至2月上旬可能持续多天日均温度不足10℃，但在晴好天气，日最高温也会突破15℃。这种天气条件下，草地贪夜蛾能否在田间越冬尚不明确。本研究通过室内低温试验结合田间越冬模拟试验、田间越冬调查，初步揭示草地贪夜蛾在湖北的越冬情况。

1材料与方法

1.1材料

草地贪夜蛾于2019年5月8日采自湖北省通山县大畈镇板桥村玉米田。在养虫室内（温度24℃，相对湿度40%～70%，光周期L∥D=12 h∥12 h）用玉米（‘鄂玉24’）叶片饲养获得草地贪夜蛾的幼虫、蛹和成虫供试。根据历史气象记录，2016年-2018年，襄阳、武汉及通山三地12月均温为5.5～8.0℃，因此室外越冬模拟试验中试虫需经7℃1 d抗寒锻炼。

1.2方法

1.2.1室内低温胁迫试验

将20头6龄草地贪夜蛾幼虫单头放入塑料培养皿（d=6 cm）中，并提供新鲜玉米叶片，置于7℃冰箱（青岛海尔股份有限公司，BCD579WE，下同）内，每隔1 d检查、记录幼虫的存活情况，此处理重复3次。

将10对初羽化草地贪夜蛾雌、雄成虫，单对放入塑料培养皿（d=10 cm）中，并用10%蜂蜜水饲喂，置于7℃环境中，每隔1 d调查、记录成虫的交配、产卵情况，此处理重复3次。

将3日龄草地贪夜蛾雌、雄蛹各50头置于7℃冰箱内，每隔7 d取雌、雄蛹各10头转入24℃环境中，共取5次（即最长低温胁迫35 d），观察其羽化情况，将蛹羽化率记为蛹存活率。同时将经低温胁迫后同一天羽化、翅展正常的雌、雄成虫配对5对以上;24℃饲养的同一天羽化、翅展正常的雌、雄成虫配对5对（对照），单对放入塑料培养皿（d=10 cm）中，用10%蜂蜜水饲喂，养虫室内观察、记录每头雌虫的产卵量。蛹低温胁迫处理重复3次。

1.2.2室外越冬模拟试验

分别将10头1日龄草地贪夜蛾成虫（雌、雄虫各5头）、6龄幼虫接入盆栽麦苗内（花盆规格d=15 cm， h=17 cm，内栽4株分蘖期‘郑麦9023’），并置于120目尼龙网袋内，防止草地贪夜蛾逃逸。1个网袋作为1个重复，共12个重复。

将含水量为20%～30%的土壤装入100 mL塑料冻存管中，管壁钻有小孔透气。分别将2～3日龄草地贪夜蛾雌、雄蛹各10头置于管内5.0 cm深度土内，每管作为1个重复，共24个重复。

于2019年12月15日将装有草地贪夜蛾的网袋及塑料冻存管 分别置于襄阳（32.30°N，112.24°E）、 武汉（30.48°N，114.31°E）的冬闲田内，注意管盖与地面平齐。并于2020年1月1日、1月15日、2月1日、3月1日，将每种虫态各取3个重复，在室温条件下检查幼虫及成虫的存活状态，将蛹放入养虫室内观察羽化情况，以蛹羽化率作为存活率。

1.2.3冬季田间调查草地贪夜蛾

2019年12月15日至2020年4月15日，调查鄂 南通山（29.53°N，114.53°E）、鄂中武汉（30.48°N，114.31°E）、 鄂北襄阳（32.30°N，112.24°E） 等3地田间草地贪夜蛾存活虫体。调查生境有麦田、玉米秸秆堆积处，每个地点随机调查20个1 m2区域;并分别在3地设置草地贪夜蛾雄虫性信息素诱捕器（宁波纽康生物技术有限公司）3个，相邻诱捕器间隔100 m。

1.2.4室外温度记录

用HOBO- Data loggers（U23002，USA）记录2019年12月至2020年3月襄阳、武汉两地越冬试验点小生境温度;通山越冬调查点温度由网站下载（http：∥lishi.tianqi.com/tongshan/index.html）。

1.3数据分析

采用DPS 2000数据处理系统对低温胁迫后蛹的存活率、存活蛹羽化成虫的生殖力数据进行方差分析。百分数在方差分析前进行反正弦平方根转换，采用单因素方差分析处理间的差异，用Duncan氏新复极差多重比较法进行显著性检验。

2结果与分析

2.1低温对草地贪夜蛾室内种群的影响

将草地贪夜蛾从24℃转入7℃后，幼虫基本不取食，不发育，从胁迫第8天开始，幼虫出现死亡，第30天所有幼虫死亡（图1a）。在7℃低温胁迫下，成虫也基本没有活动迹象，雌、雄成虫个体从第8天开 始出现死亡，雌虫在第22天全部死亡，雄虫在第20天全部死亡（图1b），在此条件下没有发现成虫有产卵行为。

经7℃7 d及14 d胁迫后，草地贪夜蛾雌蛹的存活率分别为93.33%及83.33%，雄蛹的存活率分别为86.67%及86.67%（图1c）;而7℃低温胁迫超过14 d，雌、雄蛹存活率均显著下降（F雌蛹=91.92，P<0.05;F雄蛹=15.58，P<0.05）： 7℃处理21 d，雌、雄蛹存活率分别为46.67%和23.33%;处理28 d，雌蛹全部死亡， 雄蛹的存活率为6.67%;处理35 d雄蛹也全部死亡（图1c）。低温胁迫后存活蛹羽化的雌虫生殖力显著下降（F=27.63，P<0.05）。7℃处理7 d，羽化雌虫单头产卵量比对照降低65.2%，处理14 d，降低78.10%;处理21 d后降低84.60% （图1d）。

2.2冬季自然温度下人工装置内草地贪夜蛾的种群变化

分别于2020年1月1日、1月15日、2月1日、3月1日调查模拟越冬试验各虫态存活情况。2020年1月1日，即田间放虫后第15天，存活率最高的虫态为成虫，襄阳及武汉两地成虫存活率分别为40.00%和46.67%，但未见其产卵; 其次为幼虫，两地幼虫存活率分别为30.00%和33.33%;蛹存活率最低，两地雌、雄蛹的存活率分别为10.00%、3.33%、6.67%及10.00%。2020年1月15日即田間放虫后第30 天，两地均只有少量的幼虫或成虫存活;2020年2月1日即放虫后第47 天，两地均已无存活虫态（图2）。

2.3冬季田间调查

2019年12月中旬-2020年4月中旬，2019年12月15日、2020年1月1日、2020年2月1日、2020年3月1日、2020年4月1日及2020年4月15日，在襄阳、武汉、通山等3地田间生境调查中，只有2019年12月15日在襄阳玉米秆堆积处发现1头草地贪夜蛾5龄活体幼虫，其他各地均未发现存活虫态。

2.4冬季室外各地低温特征

2019年12月15日-2020年3月1日，3个越冬试验点中，纬度最高的襄阳连续60 d日均温度为0～10℃，其中2020年1月6日至1月31日，连续26 d日均温度为0～7℃;处于中部的武汉连续57 d日均温度为0～10℃，其中2020年1月7日至1月31日，连续25 d日均温度为0～7℃;纬度最低的通山连续57 d日均温度为0～10℃，其中2020年1月8日至1月31日，连续24 d日均温度为0～7℃。从2月10日之后，各地日均温度上升趋势明显，逐渐回暖（图3）。1月份是3地冬季最冷的时间段，纬度最低的通山试验点在1月份也有接近一个月的时间日均温度低于7℃;冬季湖北境内从南到北各地的连续低温环境不利于草地贪夜蛾越冬。

3结论与讨论

本研究选择6龄幼虫、3日龄蛹及1日龄成虫分别代表幼虫、蛹及成虫作为室内低温胁迫对象。 室内24℃条件下饲养的草地贪夜蛾6龄幼虫、2日龄蛹、3日龄蛹、5日龄蛹及1日龄成虫的过冷却点分别 为 7.35～ 7.76℃[7 -8]， 15.50℃[8]， 17.23℃[7]， 14.32℃[8]， 14.89～ 15.03℃[7- 8]，相对来说，3日龄蛹可能是草地贪夜蛾最耐低温的虫态。在持续7℃恒温条件下，草地贪夜蛾幼虫在第30天全部死亡;雌成虫在第22 天全部死亡，雄成虫在第20 天全部死亡;7℃低温胁迫28 d后雌蛹存活率为0，35 d 后雄蛹存活率为0。草地贪夜蛾幼虫和蛹的发育起点温度分别为11.10℃和12.20℃[9]。本研究设置的温度与冬季环境温度接近，且低于发育起点温度，即使是最耐低温的3日龄蛹也在7℃低温处理35 d后全部死亡，说明当环境温度低于发育起点温度时，持续的低温会对草地贪夜蛾种群造成灭绝性伤害。2019年-2020年冬季，湖北襄阳、武汉、通山3地的田间温度记录显示，12月至翌年3月，各地日均温度虽然高于0℃，但均出现持续50 d以上日均温度<10℃的低温，甚至存在持续20 d以上日均温度<7℃的低温。尽管室外为变温条件，但根据室内低温试验及室外温度记录，推测草地贪夜蛾的这3种虫态不能在这3地越冬。

利用人工装置的越冬模拟试验是研究昆虫越冬的常用方法[10- 14]。2019年12月15日-2020年3月1日在襄阳及武汉的室外越冬模拟试验中，网罩中的草地贪夜蛾幼虫或冻存管内的蛹在室外放置30 d后只有少量存活，而47 d后全部死亡。谢明惠等在安徽合肥的室外模拟试验中也发现，日均温度持续8～10 d低于10℃时草地贪夜蛾幼虫全部死亡[5]。越冬模拟试验表明，2019年-2020年襄阳及武汉的冬季持续较长时间的低温天气造成两地草地贪夜蛾无法越冬存活。在自然界，昆虫在经历逐渐降温的过程中会通过减少体内水分来提高抗寒性[15 -16]。本试验模拟装置的小环境和自然生境的温、湿度都有差异，所以越冬模拟试验结果可能会出现比实际更高的致死率，需要田间调查结果对模拟试验进一步验证。

在田间调查昆虫的越冬情况是确定昆虫能否越冬最直接的证据[13 -14]。根据草地贪夜蛾不同虫态过冷却点[17-18]及对极端低温下不同虫态存活率的比较[19]，推测草地贪夜蛾可能会以蛹越冬[18- 19]。但2019年12月中旬-2020年4月中旬在湖北3地的越冬调查中，各地均未发现越冬蛹，在3地设置的草地贪夜蛾性信息素诱捕器均未诱到成虫。2020年3月底至4月中旬，湖北省襄阳等地田间环境温度已经升高，日均温度在11～20℃， 日最高温度可达23～27℃（http：∥lishi.tianqi.com），已超过蛹的发育起点温度，如果有蛹越冬，应该能诱捕到本地越冬蛹羽化的成虫，但本次越冬调查中未诱到成虫，进一步说明草地贪夜蛾在湖北襄阳、武汉和通山3地无法越冬。

湖北省介于29.03°～33.11°N，108.36°～116.13°E之间，全年气温基本上>0℃，但冬季日均温度可连续多天<10℃。通山、武汉、襄阳分别位于鄂南、鄂中、鄂北，纬度跨度范围是29.53°N～32.30°N，覆盖了湖北省大部分地区，因此根据本研究的室内低温试验、田间模拟试验及田间普查的结果，初步认为草地贪夜蛾在湖北大部分地区不能越冬。这与草地贪夜蛾在美国本土只能在气候温暖（温度>10℃）的佛罗里达州和得克萨斯州南部越冬[3，20]的现象一致。

本研究采取的3种方法还存在一定的局限性。首先，试验所选试虫的生理状态种类不够丰富。种群饲养温度[8]、取食寄主[17]都会显著影响草地贪夜蛾的过冷却点;幼虫不同的龄期、蛹的不同发育阶段过冷却点也不同[7-8，17-18]，因此不同生理状态的草地贪夜蛾耐低温能力差异很大。本研究仅采用24℃条件下玉米叶饲养获得的6龄幼虫、3日龄蛹及1日龄成虫作为试虫，可能会遗漏潜在的越冬虫态;其次，田间模拟试验第1次调查中，蛹的死亡率远高于其他虫态，与通常认为蛹具有较高的耐低温能力不一致，说明埋蛹的装置可能需要改进;再次，在田间生境普查中会疏漏可能的越冬场所;而且由于不同年份间冬季的温度是有变化的，特别是近年来极端气象条件增多，天气反常现象越来越普遍[21]。因此，本文的研究结果只能说明当年当地或近似条件下草地贪夜蛾的越冬情况，草地贪夜蛾能否在当地越冬，仍需要进行实地调查、监测，从而获得草地贪夜蛾的真实越冬数据，为翌年春季草地贪夜蛾的早期预测、预警及防治提供参考。

参考文献

[1]姜玉英， 刘杰， 朱晓明. 草地贪夜蛾侵入我国的发生动态和未来趋势分析[J]. 中国植保导刊， 2019， 39（2）： 33 -35.

[2]谢原利， 朱晓明， 张求东， 等. 湖北省2019年草地贪夜蛾防控实践及监控对策[J]. 中国植保导刊， 2020， 40（4）： 74- 76.

[3]SPARKS A N. A review of the biology of the fall armyworm [J]. The Florida Entomologist， 1979， 62（2）： 82- 86.

[4]郭井菲， 何康来， 王振营. 草地贪夜蛾的生物学特性、发展趋势及防控对策[J]. 应用昆虫学报， 2019， 56（3）： 361- 369.

[5]谢明惠， 钟永志， 陈浩梁， 等. 草地贪夜蛾在安徽地区越冬能力初探[J]. 植物保护， 2020， 46（3）： 236 -241.

[6]杨俊杰， 郭子平， 罗汉钢， 等. 2019年湖北省草地贪夜蛾发生为害规律和监测技术探索[J]. 植物保护， 2020， 46（3）： 247- 253.

[7]张智， 郑乔， 张云慧， 等. 草地贪夜蛾室内种群抗寒能力测定[J]. 植物保护， 2019， 45（6）： 43- 49.

[8]谢殿杰， 张蕾， 程云霞， 等. 不同饲养温度对草地贪夜蛾过冷却点和体液冰点的影响[J]. 植物保护， 2020， 46（2）： 62 -71.

[9]何莉梅， 葛世帅， 陈玉超， 等. 草地贪夜蛾的发育起点温度、有效积温和发育历期预测模型[J]. 植物保护， 2019， 45（5）： 18 -26.

[10] 吴孔明， 郭予元， 韦建福， 等. 棉铃虫抗寒能力的研究[J]. 生态学报， 1997， 17（3）： 298 -302.

[11] 江幸福， 罗礼智， 李克斌， 等. 甜菜夜蛾抗寒与越冬能力研究[J]. 生态学报， 2001， 21（10）： 1575- 1582.

[12] 韩兰芝， 翟保平， 张孝羲. 甜菜夜蛾的抗寒力研究[J]. 植物保护学报， 2005， 32（2）： 169 -173.

[13] GU Hainan. Cold tolerance and overwintering of the diamondback moth （Lepidoptera： Plutellidae） in southeastern Australia [J]. Environmental Entomology， 2009， 38（3）： 524 -529.

[14] 马春森， 马罡， 杨和平. 小菜蛾在温带地区越冬研究进展[J]. 生态学报， 2010， 30（13）： 3628- 3636.

[15] 管致和. 昆虫的越冬和预测预报的关系[J]. 植物保护， 1964， 2（1）： 35- 37.

[16] HOFFMAN K H. Environmental physiology and biochemistry of insects [M]. Berlin： Springer，1985.

[17] 张悦， 邓晓悦， 张雪艳， 等. 取食不同食物的草地贪夜蛾的过冷却点和结冰点[J]. 植物保护， 2020， 46（2）： 72- 77.

[18] 罗举， 俞俊杰， 周明好， 等. 草地贪夜蛾过冷却点和结冰点的测定[J]. 浙江农业科学， 2020， 61（3）： 428- 432.

[19] 张同强， 张蕾， 程云霞， 等. 草地贪夜蛾耐低温能力研究[J].植物保护， 2021， 47（1）： 176- 181.

[20] JOHNSON S J. Migration and the life history strategy of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda in the western hemisphere [J]. International Journal of Tropical Insect Science， 1987， 8： 543- 549.

[21] WANG Huijun， SUN Jianqi， CHEN Huopo， et al. Extreme climate in china： facts， simulation and projection [J]. Meteorologische Ztschrift， 2012， 21（3）： 279- 304.

收稿日期：2020 -10 -09修訂日期：2020 -10- 30

基金项目：

湖北省农业科技创新行动项目（NYKJ2019011）

* 通信作者

Email：ricezs6410@163.com