陕西化龙山国家级自然保护区鳞翅目昆虫多样性与垂直分布研究

李德贤，施金铎，李昊杰，王 敦*

(1.西北农林科技大学 旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西 杨陵 712100；2.陕西化龙山国家级自然保护区管理局，陕西 安康 725600)

鳞翅目(Lepidoptera)(包括蛾、蝶2类)是昆虫纲第2大目，在几乎所有陆地生态系统中都能繁衍生息，具有广泛的生态适应性，被视为生物多样性中最重要组成部分之一[1-2]。此外，它也是昆虫纲中最大的植食性类群，充当多种植物的传粉媒介以及一些捕食性生物的猎物，对人类和其他许多物种有重大影响[3]。鳞翅目昆虫还在遗传学、生理学、发育学、生态学和进化生物学的研究中充当重要的模型。针对北美地区田鼠绢蝶(Parnassiussmintheus)等高山蝴蝶的研究发现，相比较寄主广泛的蝴蝶来说，寡食性蝴蝶更不适应气候的变化，将会失去更多的适宜栖息地[4]。

了解鳞翅目昆虫的多样性是保护和利用它们的基础，目前国内外已经有大量关于鳞翅目昆虫群落多样性的报道[5]。A.Whitworthetal[6]对热带雨林的蝴蝶进行生物多样性调查，共鉴定出229种蝴蝶，并且发现人类活动对栖息在树冠中的蝴蝶影响最大。此外，在北美东部温带落叶林的研究中鉴定出了215种鳞翅目昆虫幼虫，结果显示在树木的中下层具有最高的物种丰富度和多样性，在树冠层中则急剧下降[7]。对秦岭国家植物园的5种生境进行蝴蝶多样性观测，鉴定了5科76属134种蝴蝶，而且随着植被丰富度的增加，蝴蝶多样性指数逐步上升[8]。关环环等[9]对河北省辽河源自然保护区5-8月的蛾类多样性进行调查，结果表明尺蛾科昆虫在整个调查期内处于优势，灯蛾科昆虫为5月份的优势种，而夜蛾科昆虫为6、8月份优势种。

陕西化龙山国家级保护区地处陕西安康市镇坪、平利2县交界处，整个保护区处于大巴山弧形构造带内，南接渝北湿润型常绿阔叶林地带，东邻鄂西北常绿、落叶阔叶林地带，植物区系复杂,种类繁多,是典型的以保护北亚热带森林生态系统及珍稀濒危植物种群为目的的森林生态系统类型自然保护区[10]。最近几年，科研人员围绕化龙山国家级自然保护区开展了一系列生物多样性研究：宋要强等[11]采用样线法对化龙山的野生兰科植物进行了全面的调查，共鉴定兰科植物37属66种；王启军等[12]对化龙山内的南江河、岚河干支流的鱼类资源进行了考察，共鉴定出鱼类4目9科27种；陈庆等[13]的研究表明，在化龙山有鸟类16目50科224种；王卫东等[14]调查统计发现，化龙山中具有重要观赏价值的毛茛科花卉共计15属61种。此外，凌小惠等[15]还对化龙山内的森林害虫进行了一次系统普查,结果发现有森林害虫277种,其中以华山松大小蠹危害最大。但是，截至目前尚无对化龙山地区鳞翅目昆虫资源的详细报道。

对2017-2019年陕西化龙山国家级保护区的鳞翅目昆虫资源进行了详细的调查，初步建立了化龙山自然保护区鳞翅目昆虫的物种数据库，并对不同海拔高度的鳞翅目昆虫种类丰富度进行调查，以分析海拔变化对鳞翅目昆虫种类丰富度的影响。这些结果将使保护区生物多样性数据和理论基础更加完善，并且可以作为进一步了解化龙山生态系统稳定性状况的重要参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

陕西化龙山国家级自然保护区位于陕西省安康市东南部的镇坪与平利两县交界处(109°16′41″-109°30′26″E，31°54′51″-32°8′11″N)，与湖北省和重庆市相邻，总面积28 105.28 hm2，境内最高峰达2 917 m，最低点位于浪河口763 m，相对高差2 154 m，有“巴山屋脊”之称[16]。保护区位于秦岭以南，气候为北亚热带季风气候；植被分布随海拔上升呈现出多种类型，植物资源丰富，涵盖多种微生境条件；属于秦巴山区生物多样性生态功能区范围，生物资源极其丰富，东洋区系种类占据优势地位，有陕南“小神农架”和“生物基因库”的美名。

1.2 样线与调查点设置

根据化龙山保护区的植被分布、海拔梯度变化以及地域区划等特性，参考鳞翅目昆虫的习性及寄主分布，确定了可以大致覆盖保护区所有生境的8条调查样线(表1，图1)：每条样线总长度约10 km，每个样线根据具体地形条件和植被情况随机选点5个，每个样点网扫50 m2面积的林地；每个样线选取代表性林地设置灯诱点1个。

分别在1 000、1 500、2 000、2 500 m的海拔样线内抽取调查数据，作为不同海拔的数据分别记录和分析。此外，每个海拔随机选取代表性林地设置灯诱点3个，与样线灯诱点不重复。

不同生境的物种情况调查，均在样线内或海拔梯度调查点中套设调查点，抽取不同林分走样线网扫调查结果，以及不同林分林地设置灯诱点的调查结果，分别按不同林分统计种类和数量。

1.3 调查与种类鉴定

结合昆虫野外活动规律、化龙山天气状况以及实际工作需要，于2017年5-10月、2018年5-10月、2019年5-10月进行采集，每月1次、每次7～10 d。考虑到鳞翅目昆虫不同种类活动时间及对光驱性的不同，每次网捕8:00-18:00，灯光诱集从日落开始到次日1:00结束，无雨的夜晚连续灯诱。

网捕主要针对白天活动的蝶类。灯诱主要诱捕蛾类。灯诱的地点要面向山林，辐射面尽可能大，且保障高压汞灯有足够的亮度和射程。捕捉到鳞翅目昆虫后及时用力捏其胸部，杀死放入三角纸中，但要注意不能拿捏鳞翅而造成破坏。采集完成后及时在记录本上对应地写清采集时间、地点和人员信息，把所有三角纸分类整齐地放置在采集箱中。采集的标本带回保护区管理局后立即制作展翅、针扎标本，或保存于标本还软器内保持标本不干燥(灯诱标本)，于翌日完成标本制作。对于已经采集过并能确定其种类的鳞翅目昆虫，仅记录出现的个体数量，为物种丰富度分析积累资料，不再将其捕捉。若灯诱出现的个体数量过大，可记录估计值或使用数码照相机拍摄后计数。

对于常见和资料描述详细的种类，依照其形态特征，参考国内外的相关文献、地区性专著和图册等进行鉴定[17-18]。对形态相似不容易辨认的种类，带回西北农林科技大学植物保护学院请教专家教授，做进一步的鉴定。

1.4 物种丰富度分析

为便于分析研究，将化龙山的垂直地带划分海拔为：<1 250、1 250～1 750、1 750～2 250、>2 250 m这4个区域，以每一区域的海拔中点(即1 000、1 500、2 000、2 500 m)代表该区域。处理物种多样性调查数据的方法很多，本研究依据文献[19]中参数计算方法，衡量所调查区域中的物种多样性，再对不同海拔区域的鳞翅目昆虫群落结构进行分析比较。

1)辛普森指数(Simpson index，D)：

(1)

2)香农-维纳指数(Shannon-Wiener Index，H′)：

H′=-∑(PilnPi)

(2)

式中：Pi为第i科的个体数占所在海拔区域内所有科的个体总数的比例，i=1,2,…,S。

本研究以目标海拔区域的鳞翅目昆虫种类数量、标本数量、辛普森指数(D)、香农-维纳指数(H′)表示该海拔的鳞翅目昆虫物种丰富度。

1.5 聚类分析

标准化处理化龙山4个海拔区域鳞翅目昆虫群落的种类数量、标本数量、辛普森指数(D)、香农-维纳指数(H′)，再使用平方Euclidean距离对标准化结果进行系统聚类分析。

2 结果与分析

2.1 鳞翅目昆虫种类组成

本次调查共采集鳞翅目昆虫4 455只，制成针插标本2 123个，鉴定得到鳞翅目昆虫共35科232属341种，其中蝶类10科53属91种，蛾类25科179属250种。尺蛾科、夜蛾科、蛱蝶科的昆虫种类数位居前3，分别为36属51种、34属38种以及21属33种，三者之和占全部种类的35.78%(表2)。在属这一分类阶元中，凤蝶属的昆虫种类最多，有9种，其次是毒蛾属和绢粉蝶属，分别有7种。

表2 化龙山自然保护区鳞翅目昆虫的种类组成

2.2 鳞翅目昆虫海拔分布及丰富度

根据采集昆虫地点信息，首先统计各海拔区域的鳞翅目昆虫种类数量、标本数量，再对不同海拔鳞翅目昆虫多样性进行了分析。为便于计算仅取种类和数量最多的10个科的统计数据(即S=10)，以各科的个体数为变量，计算出所给出的2个辛普森指数(D)和香农-维纳指数多样性指数(H′)，并计算其标准误(表3)。

从表3可以看出，鳞翅目昆虫群落种类数量、标本数量、辛普森指数(D)以及香农-维纳指数(H′)随海拔变化的趋势相同，都是先增加后减小，海拔1 500 m处为最大值，然后依次是海拔1 000、2 000 m，最小值在海拔2 500 m处。由此可见，化龙山鳞翅目昆虫的物种丰富度在海拔1 500 m处达到峰值，由此向两端呈现下降趋势，在海拔2 500 m处达到最小值，海拔1 500 m处为最大值，然后依次是海拔1 000 m和海拔2 000 m，最小值在海拔2 500 m处。

表3 不同海拔下鳞翅目昆虫群落结构特征

2.3 鳞翅目昆虫群落聚类分析

当平方Euclidean距离为5时，化龙山4个海拔鳞翅目昆虫群落可以重新聚类为2个海拔区域(图2)：鳞翅目昆虫物种丰富度较高的1 000 m和1 500 m海拔区域，和丰富度较低的2 000 m和2 500 m海拔区域。可以看出，化龙山鳞翅目昆虫的物种丰富度在海拔大于1 500 m时减少速度，远快于海拔1 000～1 500 m的增加速度。

2.4 季节对鳞翅目昆虫多样性的影响

由图3可知，不同的季节化龙山自然保护区的鳞翅目昆虫种类与数量均有规律性的变化，在7-9月调查发现的种类数量最多，平均每个样点采集到鳞翅目昆虫160～230种，其中以8月最多，2018年8月高达247种；以样点采集到昆虫个体数量平均值来看，7-8月最多，平均每个样点采集的昆虫个体数量达960～980只，其中以2018年7月最多，达1 109只。说明夏季是鳞翅目种类最为丰富、数量最大的季节。3个年份之间相比，总体种类数和采集的昆虫数量均以2018年为多。

2.5 不同生境类型的鳞翅目昆虫多样性

比较不同的林分类型中采集的鳞翅目科昆虫种类数和采集到的个体数量，总体趋势是针阔混交林中的种类数量、采集到的个体数量均为最高，而高山灌丛是最低(图4)。仅次于针阔混交林的是阔叶林。平均每样点的种类数：在针阔混交林中高达186种，阔叶林为133种，高山灌丛仅为31种；平均每样点采集到的昆虫个体数量：在针阔混交林的种类数高达575个，阔叶林为526个，高山灌丛仅为70个。

3 结论与讨论

化龙山保护区鳞翅目昆虫群落呈现一定的垂直分布，海拔大于1 500 m植被分布及温度条件都发生很大变化，导致很多种类不能适应随海拔增加而产生的剧烈环境变化，导致物种丰富度在此处显著降低；而在海拔大于2 000 m区域环境变化相对较小，物种丰富度的减小则开始变得缓慢；海拔1 000 m处容易受到人为活动干扰，物种丰富度也稍有减小，基于这些因素综合导致化龙山鳞翅目昆虫物种丰富度随海拔上升呈现“驼峰型”模式。

曾有研究通过分析地中海山脉不同海拔区域蚂蚁分布状况，认为其物种丰富度随海拔上升具有典型的“驼峰型”格局，即随海拔升高有先增加后减小的趋势，猜测是低海拔地区的干旱和高海拔地区的低温是关键的限制因素[20]。在化龙山的调查研究同样发现，随着海拔上升，小于1 500 m的鳞翅目昆虫物种丰富度呈现上升趋势，而海拔大于1 500 m则呈现下降趋势，符合“驼峰型”模式。

目前，关于昆虫物种丰富度随海拔上升呈现“驼峰型”模式，很多学者为解释该现象提出了几种假说：高海拔的食物资源不足，并且环境恶劣[21]；低海拔区域天敌捕食会对昆虫种群产生压力[22]；还有学者认为人类活动产生的干扰作用会显著降低昆虫丰富度[23]。分析造成化龙山鳞翅目昆虫物种丰富度出现以上现象的原因，可能由于化龙山保护区1 000 m和1 500 m海拔区域的植被分布主要是锐齿栎林亚带，含常绿落叶阔叶林亚带以及常绿落叶阔叶混交林带，特别是以含常绿落叶阔叶林亚带为主；而2 000 m和2 500 m海拔区域以锐齿栎、桦木林亚带为主。含常绿落叶阔叶林亚带相对于锐齿栎、桦木林亚带而言，植被种类更加丰富，具备更复杂的微生境条件，提供更多样的食物种类和栖息环境，适合更多种类的鳞翅目昆虫，可能是此带鳞翅目昆虫物种丰富度较高的原因之一。

此外，温度是昆虫生存繁殖与分布边界的决定性因素，其中最冷月份的最低温度最为重要[24]，鳞翅目昆虫的成虫虽然活动能力很强，但其分布仍然会受到其越冬场所的制约。化龙山海拔1 000 m处1月平均气温约为2 ℃，海拔上升到1 500 m时1月平均气温则下降到0 ℃左右。由此可以发现，鳞翅目昆虫物种丰富度出现显著降低的海拔区域，恰好对应1月平均气温0 ℃的海拔区域，由此可以猜测冰点温度与鳞翅目昆虫分布上限有一定的联系。

在上述的植被分布、温度条件均适合鳞翅目昆虫生存的1 000 m和1 500 m海拔区域内，仍然存在前者的物种丰富度小于后者的现象，推测可能与人为活动有关。已经有研究证明人类活动产生的干扰作用会显著降低昆虫丰富度，低海拔地域人为活动较为频繁，居民点、公路相对较多，植被大部分为次生人工造林和农地，破坏了众多昆虫的食物来源和栖息环境；化学农药的使用，也会大幅减少昆虫种类，却造成某几类适应人类环境的害虫取得优势而猖獗，降低昆虫丰富度[25]。而在化龙山，低海拔地区有很多的乡镇，实际调查中也发现化龙山1 000 m的低海拔区域符合上述现象，在该区域采集到大量的菜粉蝶等农业害虫以及蝇蚊等卫生害虫，由此推测，海拔1 000 m处鳞翅目昆虫物种丰富度的下降与人类活动有关。

除了鳞翅目昆虫物种丰富度随海拔上升呈现“驼峰型”模式外，化龙山鳞翅目昆虫种类极为丰富，有些在秦岭中相对较为稀有的种类，在化龙山均有分布，且数量较多，例如：碧凤蝶、麝凤蝶、青凤蝶、尾尺蛾，以及灯蛾科、天蚕蛾科、枯叶蛾科和灰蝶科的一些种类均在化龙山有较多的种类和较高的个体数量。同时，化龙山的鳞翅目昆虫也具有一些地理特殊性特征。其中一些稀有种类均在化龙山有分布，如蝶类中的乌克兰剑凤蝶、雷氏金灰蝶、藏眼蝶、大二尾蛱蝶等；蛾类中的长角蛾、虎蛾、锦斑蛾等。这些物种和个体数量的丰富度充分展示出化龙山鳞翅目昆虫多样性极为丰富。

尽管化龙山鳞翅目昆虫不仅种类和个体丰富，并且鳞翅目昆虫物种丰富度随海拔上升呈现“驼峰型”模式，但影响因素是否仅限于植被、温度和人类活动，是否存在其他关键性因素，以及这些因素具体如何影响鳞翅目昆虫物种丰富度、各因素相互之间有什么联系，就本研究发现尚不能完全解释明确，还需要后续进一步的调查研究来揭示。

致谢：参与调查的还有西北农林科技大学的强子涵、孟云等多名学生，以及陕西化龙山国家级自然保护区管理局的李娜娜、奚增军等多名工作人员，在此一并致谢！