不同利用方式对贝加尔针茅草原土壤活性有机碳的影响

荆佳强，萨仁其力莫格，秦洁，张海芳，李明，杨殿林*

（1.沈阳农业大学园艺学院，辽宁 沈阳 110866；2.农业农村部环境保护科研监测所，天津 300191）

土壤有机碳（soil organic carbon，SOC）是评估土壤质量的关键指标，在土壤生态系统中起重要作用［1—3］。土壤有机碳库对气候和环境变化敏感［4］，其很小的变动，有可能会对大气CO2浓度及碳平衡产生重要影响。土壤活性有机碳包括可溶性有机碳（dissolved organic carbon，DOC），易氧化有机碳（readily oxidizable organic carbon，ROC）和微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MBC）［5］。在土壤SOC中尽管占很少的比例，但却对土壤有机碳周转、微生物活性和土壤养分循环具有重要作用，一般常用土壤活性有机碳含量的变化来反映土壤碳库的稳定性［6—7］。土壤DOC是微生物生长和分解土壤有机碳的重要来源，在提供土壤养分方面具有重要作用［8］。土壤ROC由土壤形成过程中易氧化的重要能量来源物质和环境变化敏感的简单有机化合物组成［9—10］。土壤MBC由土壤中微生物的浓度决定，对人为干扰和环境变化敏感［11］。相较于土壤SOC，这些土壤活性有机碳能够对土壤环境的细微变化做出更快的反应［12—14］。

草原是分布最广泛的陆地生态系统之一，在碳固存中具有很高的潜力［15］。在草原生态系统中人类活动的影响起着关键作用，其中土壤有机碳的变化主要受人类对草原不同利用方式的影响［16］。人类对草原的不同利用方式主要包括围封、刈割和放牧，但因不同的草地类型、气候环境、管理方式以及研究方法，目前研究结果不尽一致。近年来对草原在不同利用方式下的土壤有机碳和活性有机碳的影响已开展一些研究。蒲宁宁等［17］的研究表明，放牧显著增加了草甸草原微生物量碳和土壤易氧化有机碳。而杨合龙等［18］发现放牧显著降低了土壤活性有机碳。徐海峰［19］在对贵州省龙里草原土壤有机碳和活性有机碳进行测定中发现土壤有机碳和土壤活性有机碳含量均为围封＞放牧＞刈割。郝广等［20］研究刈割对内蒙古呼伦贝尔羊草（Leymuschinensis）草原影响时发现，对于围封而言刈割显著降低了土壤有机碳含量。赵娜等［21］研究发现围栏封育8年比29年土壤有机碳含量高，适度放牧更有利于提升土壤有机碳含量。在围封年限，放牧强度和刈割次数单因子研究较多，但不同利用方式围封、放牧和刈割条件下土壤有机碳和土壤活性有机碳的变化状况报道较少。

贝加尔针茅（Stipa baicalensis）草原主要分布在我国的松辽平原、蒙古高原东部的森林草原地带，是温性草甸草原的代表类型之一，在草地畜牧业生产中具有重要地位［22］。本研究以贝加尔针茅草原围封、刈割和放牧草地为研究对象，探索土壤SOC和土壤活性有机碳对围封、刈割和放牧的响应特征，为全面分析和掌握不同利用方式对贝加尔针茅草原碳循环的影响和制定科学的草原可持续性管理对策提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于大兴安岭的西麓，内蒙古鄂温克旗境内（48°27′—48°35′N，119°35′—119°41′E）。地带性植被为贝加尔针茅草甸草原，为半干旱大陆性季风气候，海拔760～770 m，年均温—1.6℃，年平均降水量328.7 mm，年蒸发量1478.8 mm，年积温2567.5℃，无霜期113 d。土壤类型为暗栗钙土，植被类型为贝加尔针茅草原、羊草草甸草原。常见的植物种有羽茅（Achnatherum sibiricum）、日荫菅（Carex pediformis）、变蒿（Artemisia commutata）、扁蓿豆（Pocockia ruthenica）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、多茎野豌豆（Vicia multicaulis）、祁州漏卢（Rhaponticum uniflorum）等常见伴生种。共有植物66种，分属21科49属［23］。

1.2 试验设计

在贝加尔针茅草原植被典型、地势平缓开阔的地段，分别选择100 m×100 m围栏草地、刈割草地和围栏外自由放牧草地各3个，样地间间隔100 m以上，样地间的植被、土壤、地形条件和利用年限一致。围栏草地自2010年围封，实行全年封禁；刈割样地每年8月中旬刈割1次，留茬10 cm；自由放牧样地，全年放牧，经调查放牧压力约6只羊·hm—2，属过度放牧。

1.3 土壤样品采集

于2019年8月，按照“随机”、“等量”和“多点混合”的原则，用直径为5 cm的土钻，在各个样地内按照S取样法选取20个点，将所取0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土层土样混匀，除去石块和动植物残体等杂物，采用“四分法”选取1 kg土样装入无菌袋内，置于冰盒中运至实验室。并将其分成两部分，一部分于—20℃超低温冰箱中保存，用于可溶性有机碳、土壤微生物量碳的测定分析。另一部分土样于室内自然风干后研磨过筛，用于土壤总有机碳、易氧化有机碳和其他理化性状的测定分析。

1.4 样品分析方法

采用玻璃电极法测定土壤pH［24］；采用重铬酸钾—浓硫酸外加热氧化法测定土壤有机碳含量［24］；采用浓硫酸消煮法测定土壤全氮［24］；采用氯化钙浸提法测定土壤硝态氮、土壤铵态氮［24］；采用酸溶—钼锑抗比色法测定土壤全磷［24］。采用蒸馏水浸提法测定土壤可溶性碳含量［25］；采用KMnO4氧化比色法测定土壤易氧化有机碳含量［26］；采用氯仿熏蒸K2SO4浸提法测定土壤微生物量碳含量［27］。

1.5 数据分析

采用SPSS 22软件对数据进行显著性分析和相关性分析，用One-way ANOVA检验不同处理间的差异显著性，用Origin 2017软件绘制图表。

2 结果与分析

2.1 不同利用方式下土壤理化因子变化

不同利用方式下，贝加尔针茅草原全氮、全磷含量的变化幅度相对较小（表1），土壤pH表现为刈割＞放牧＞围封，刈割区的土壤pH值显著大于围封区和放牧区（P＜0.05）。土壤SOC表现为围封＞刈割＞放牧，围封区和刈割区土壤有机碳含量显著大于放牧区，土壤铵态氮和土壤硝态氮均表现为放牧＞刈割＞围封，其中放牧区的土壤铵态氮含量显著高于围封区，放牧区的土壤硝态氮含量显著高于刈割区和围封区。

表1 不同利用方式下贝加尔针茅草原土壤理化因子Table 1 Soil organic carbon content and basic physical and chemical properties of S.baicalensis steppe under different land use patterns

2.2 不同利用方式下土壤可溶性有机碳含量变化

不同利用方式不同土层间土壤DOC含量呈现出较大差异（图1a）。围封区中10～20 cm层土壤DOC含量最高，其次为20～30 cm层，最低的为0～10 cm层。放牧区中20～30 cm层DOC含量最高，其次为10～20 cm层，最低的为0～10 cm层。其中围封区和放牧区深层土（10～20 cm和20～30 cm）的土壤DOC含量显著大于表层土（0～10 cm）。刈割区下各土层间呈显著差异，其中10～20 cm层含量最高，其次为0～10 cm层，最低的为20～30 cm层。土壤DOC最大值出现在放牧区20～30 cm土层，为102.11 mg·kg—1。最小值出现在刈割区的20～30 cm土层仅为51.10 mg·kg—1。在相同土层中0～10 cm和10～20 cm土层土壤DOC含量没有显著差异，而在20～30 cm土层中土壤DOC含量为放牧＞围封＞刈割且具有显著差异。不同利用方式下贝加尔针茅草原DOC土层平均含量表现为放牧＞围封＞刈割（图1b），放牧区中DOC含量最高为90.70 mg·kg—1，显著高于其他处理。同时围封区显著高于刈割区。

图1 不同利用方式下贝加尔针茅草原土壤可溶性有机碳含量Fig.1 Changes of soil dissolved organic carbon（DOC）content under different land use patterns in S.baicalensis steppe

2.3 不同利用方式下土壤易氧化有机碳含量变化

不同土层间土壤ROC含量变化呈现较大差异（图2a）。围封区、放牧区、刈割区3个土层中表层土（0～10 cm）土壤ROC含量最高，其中围封区和刈割区每个土层之间差异显著（P＜0.05）。放牧区中表层土ROC含量显著大于10～20 cm土层和20～30 cm土层，其中10～20 cm土层和20～30 cm土层无显著差异（P＞0.05），放牧区下土壤ROC含量集中在表层，深层土更加均匀。土壤ROC含量最大值出现在刈割区的0～10 cm土层，为11.63 g·kg—1。最小值出现在刈割区的20～30 cm土层仅为4.21 g·kg—1。在0～10 cm和10～20 cm土层土壤ROC含量为刈割＞围封＞放牧，在20～30 cm土层中为围封＞放牧＞刈割。不同处理间土壤ROC土层平均含量表现为围封区＞刈割区＞放牧区（图2b），其中围封区与刈割区无显著差异（P＞0.05），放牧区土壤ROC含量与围封区和刈割区相比显著降低（P＜0.05），围封区土壤ROC含量比放牧区高16%。

图2 不同利用方式下贝加尔针茅草原土壤易氧化有机碳含量Fig.2 Changes of soil readily oxidizable organic carbon（ROC）content under different land use patterns in S.baicalensis steppe

2.4 不同利用方式下土壤微生物量碳的含量变化

不同深度土壤MBC含量有一定差异（图3a）。放牧区、围封区和刈割区均表现为表层土（0～10 cm）MBC含量最高。刈割区表层土壤MBC含量达1068.29 mg·kg—1，占总量的57%，中层和下层分别占总量的23%和20%，放牧区表层MBC含量达704.21 mg·kg—1，占总量的51%，中层和下层分别占32%和17%，围封区表层MBC含量达958.08 mg·kg—1，占总量的49%，中层和下层分别占33%和18%。在相同土层中0～10 cm土壤MBC含量刈割＞围封＞放牧，在10～20 cm和20～30 cm土层中土壤MBC含量为围封＞刈割＞放牧。围封区和刈割区微生物生物量碳土层平均含量显著高于放牧区，表现为围封区＞刈割区＞放牧区（图3b），围封与刈割区间差异不显著，围封比放牧高42.8%，可见土壤MBC在重度放牧措施下损失的比较多，刈割区与围封区之间土壤MBC含量相差不多，表明刈割下微生物量碳受影响较小。

图3 不同利用方式下贝加尔针茅草原土壤微生物量碳含量变化Fig.3 Changes of soil microbial biomass carbon（MBC）content under different land use patterns in S.baicalensis steppe

2.5 不同利用方式对土壤活性有机碳比例组分的影响

不同利用方式土壤活性有机碳比例组分存在差异（表2），3种利用方式中土壤DOC含量占土壤SOC含量的比例（DOC/SOC）范围很小，仅为0.55%～0.70%，土壤DOC/SOC的比例表现为放牧＞围封＞刈割，且放牧区显著大于围封区和刈割区。3种土地利用方式中土壤ROC含量占土壤SOC含量的比例（ROC/SOC）为52.75%～59.15%，表现为围封＞刈割＞放牧，其中围封区和刈割区的ROC/SOC显著（P＜0.05）大于放牧区。3种土地利用方式中土壤MBC含量占土壤SOC含量的比例（MBC/SOC）范围为3.59%～4.92%，MBC/SOC的变化趋势与ROC/SOC变化趋势一致，即围封＞刈割＞放牧，同时刈割区和围封区的比例（MBC/SOC）显著大于放牧区，且刈割与围封的MBC/SOC没有显著差异。

表2 不同利用方式下土壤活性有机碳的分配比例Table 2 Distribution ratio of soil active organic carbon under different utilization methods（%）

2.6 不同利用方式土壤活性有机碳与土壤理化性质之间的关系

从土壤DOC、土壤ROC、土壤MBC含量与土壤理化指标之间的相关情况（表3）可以看出，土壤SOC含量和土壤MBC含量之间以及土壤MBC和土壤ROC含量之间均表现为极显著正相关（P＜0.01）。土壤DOC含量与其他指标之间不存在相关性；土壤MBC与土壤ROC含量均与TN、TP含量呈极显著正相关，与p H含量不存在相关性。

表3 土壤活性有机碳含量与土壤理化指标之间的相关系数Table 3 Cor r elation coefficients between soil active organic car bon content and soil physical and chemical indexes

3 讨论

围封、放牧和刈割是天然草原的主要利用方式，不同利用方式改变了草原土壤有机碳的固存状况与稳定性。与围封和刈割相比，放牧使0～30 cm土层土壤有机碳含量显著下降，这与纪翔［28］、张静妮等［29］对贝加尔针茅草原的研究结果一致。邱璇等［30］、张林等［31］的研究也表明过度放牧降低了草原土壤有机碳含量。其原因可能是过度放牧大量减少了草原植物群落地上和地下生物量，破坏了土壤结构和生物群落，进而影响土壤有机碳的固持和稳定性，使土壤有机碳的分解加快［32—34］。围栏封育可作为改善草地生态的主要措施之一。相关研究发现，围栏封育可使土壤碳储量提高约25%，并且改善了土壤结构［35］。也有研究表明，围栏封育可以提高土壤养分含量。此外，围栏封育使草地不受外界干扰，使得土壤水肥条件及理化性状得到恢复和改善［36］。本研究表明，围封区土壤SOC含量高于放牧区土壤SOC，这与管光玉等［37］对山地草甸草原土壤有机碳的研究结果相似。刈割在中国草原生态系统中是一种常见做法，一年一次刈割可促进植物物种的丰富性，从而增加土壤有机碳的含量［38］。郝广等［20］发现随刈割频次增加土壤有机碳呈下降趋势，本研究中围封和刈割的土壤SOC含量差异不显著，且围封区和刈割区土壤SOC含量均显著大于放牧区土壤SOC含量。围封与刈割有利于土壤SOC含量的增加，同时多因子的共同作用下可保持围封与刈割土壤有机碳含量的动态平衡。

土壤活性有机碳是易氧化分解、易被微生物转化和生物直接利用的有机碳组分，其与土壤有机碳关系密切，可以作为反映土壤质量变化的重要指标［39］，通常用可溶性有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳等来表征［5］。在本研究中土壤全氮和土壤全磷与土壤ROC、土壤MBC呈极显著正相关关系，说明活性有机碳与土壤全氮和土壤全磷密切相关，这对土壤理化性质的变化具有重要意义［30］。

研究表明不同土地利用方式显著改变土壤可溶性有机碳的含量，邱璇等［30］在研究小针茅（Stipa klemenzii）荒漠草原中发现放牧可降低土壤可溶性有机碳含量，而聂成等［40］在内蒙古草甸草原中发现在放牧条件下，土壤可溶性有机碳始终处于最高水平。本研究中土壤可溶性碳平均含量为放牧＞围封＞刈割。在已有相关研究中草地生态在放牧条件下有一定的恢复能力［41］，在放牧条件下，牲畜的采食、践踏提高了粪便和凋落物的分解速率并进入土层，这些条件增加了土壤可溶性碳的累积［42］。在刈割中，地上生物量减少而造成凋落物归还量的减少［43］，从而减少土壤养分对土壤的输入，同时改变土壤的生物环境，同时对土壤微生物活性也产生了影响［44］。这与王蓓等［45］的研究结果相似，表明刈割对土壤DOC含量影响较大。本研究中土壤DOC含量与其他指标相关性较差，可能是因为土壤DOC含量受到多种因素的影响，黎嘉成等［46］、罗梅等［47］和许梦璐等［48］研究发现土壤中的可溶性有机碳与土壤水热条件、土壤呼吸、养分迁移等有显著相关性，这需要进一步探讨。

土壤易氧化有机碳是对植物养分供应有直接作用的那部分有机碳，其特点是在土壤中有效性较高、易被土壤微生物分解利用［49］。有研究表明长期围封显著提高易氧化有机碳含量，且是放牧草地土壤的4.53倍［50］。马思文［51］的研究中刈割草地的易氧化有机碳含量显著大于围封草地。在本研究中，围封区和刈割区的土壤ROC含量显著大于放牧区的土壤ROC含量，围封区比放牧区土壤ROC含量多16%，围封区与刈割区之间没有显著差异。土壤ROC与土壤SOC的比例与土壤SOC的稳定性是正相关的［52］，可见围封和刈割是在增加易氧化有机碳的同时还提升土壤有机碳含量的重要措施。随着土壤深度的增加，影响因子发生了改变，不同土地利用类型下土壤易氧化有机碳含量在剖面的分布规律不同［53］。本研究中土壤ROC含量在不同的土层中由高到低，与土壤SOC和土壤MBC呈极显著正相关，这与大多数研究结果一致［54—55］。

土壤微生物生物量碳在养分循环和土壤物质转化中发挥着重要作用［56］，与土壤有机碳相比，土壤微生物生物量碳对土壤条件变化非常敏感，周转率大，时间短，微生物生物量碳比土壤有机碳变化更快，能在检测到土壤有机碳变化之前反映土壤质量的变化，提高微生物生物量碳含量是增加土壤有机碳的重要管理策略［57—58］。本研究中，土壤MBC与土壤ROC含量变化相似，均是围封区与刈割区之间没有显著差异，同时皆与放牧有显著差异，但是土壤MBC的降低最明显，放牧区土壤MBC含量比围封区下降42.8%。这与Hu等［59］研究相同，在活性有机碳中微生物生物量碳对土壤有机碳变化更敏感，可以用微生物生物量碳作为土壤变化的敏感指标。土壤MBC在土壤表层含量最高，表明微生物在土壤表层活跃度最高，有利于土壤碳循环［60］。土壤MBC和土壤SOC的比值即微生物熵可以敏感反映土壤有机碳的变化，通常微生物熵增大说明土壤碳库正在积累［61］。本研究中围封区和刈割区的微生物熵显著大于放牧区，可能是在放牧利用中会损失土壤微生物生物量碳的含量［30］，围封与刈割的微生物生物量碳、微生物熵较高，表明放牧与刈割的微生物生物量碳有利于土壤有机碳的转化。

4 结论

不同利用方式显著改变了贝加尔针茅草原土壤有机碳和土壤活性有机碳含量。贝加尔针茅草原中土壤有机碳、土壤易氧化有机碳、土壤微生物生物量碳、易氧化有机碳比例和土壤微生物生物量碳比例均表现为围封＞刈割＞放牧，围封区与刈割区没有显著差异，同时都显著大于放牧区。围封和刈割有利于土壤有机碳、土壤微生物生物量碳和土壤易氧化有机碳的积累。贝加尔针茅草原中土壤可溶性有机碳含量和土壤可溶性有机碳比例表现为放牧＞围封＞刈割，放牧提升了土壤可溶性有机碳含量。贝加尔针茅草原土壤有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳含量、土壤全氮和土壤全磷相互之间呈极显著（P＜0.01）正相关关系，土壤有机碳、易氧化有机碳、微生物生物量碳、土壤全氮和土壤全磷含量之间具有密切关系。总体上，围封和刈割有利于土壤有机碳、易氧化有机碳和微生物生物量碳的积累，并提升了土壤有机碳的稳定性，活性有机碳与土壤有机碳和土壤理化性质密切相关，能够敏感地反映土壤有机碳的变化。