土壤呼吸影响因子与组分区分方法研究进展

邓 静，王 平，刘淑英

（1.甘肃农业大学 资源与环境学院，甘肃 兰州 730070；2.中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041）

0 引言

土壤呼吸从定义上看是指未经扰动的土壤由于一系列代谢作用释放CO2的过程[1]，是土壤向大气释放CO2的重要途径。土壤呼吸的细微变动可能就会引起大气中的CO2浓度以及土壤中的碳储存量显著改变，从而影响全球变化的进程以及全球碳循环过程。因此，土壤呼吸已受到国内外学者的重视并成为热门研究内容之一[2-3]。本文综述了土壤温湿度、生物因子和人类活动对土壤呼吸的影响，以及评述了目前区分土壤呼吸组分的方法，旨在为深入认识并研究土壤呼吸提供科学的理论依据。

1 土壤呼吸的影响因素

土壤是覆盖在地球表面的一层松散物质，为植被生长、土壤动物、微生物生命活动提供场所，受生物群落结构和组成的影响而体现出复杂多变的特征。因此，土壤呼吸作用也是一个较为复杂的生态学过程，在自然界中，存在大量对土壤呼吸产生影响的因子，又因不同地域、不同类型的生态系统而各有不同。

1.1 影响土壤呼吸的非生物因子

当前诸多研究表明土壤温度、湿度是影响土壤呼吸的主要环境因子。

植物生长、微生物活动等过程均会受到温度的影响，因此土壤温度会直接或间接地调控着土壤呼吸所有的复杂过程。一般情形下，土壤呼吸会随着土壤温度的升高而增加，两者之间存在明显的正相关关系[4-6]。土壤温度通过提高土壤中养分的矿化速率，促进植物生物量增加，增强微生物和酶的活性进而对土壤呼吸速率产生促进作用。但也有研究表明土壤呼吸随土壤温度升高而下降，Liu 等[7]对内蒙古半干旱草原研究发现，土壤温度升高导致含水量下降进而制约了土壤呼吸；此外，土壤微生物与根系对温度升高有一定的适应性，因而可能对温度升高的敏感性会降低，进一步表现为土壤呼吸速率与土壤温度负相关[8]。另外，土壤呼吸变化基本与一天内的土壤温度变化趋势一致，因此，土壤温度对土壤呼吸日变化速率有较高的解释率[9-10]。土壤温度也可以解释大部分土壤呼吸季节动态变化，但为了更好地理解土壤呼吸季节变化还应该要考虑土壤水分条件。

水是生命之源，几乎是地球上所有生物进行生命活动的必需物质之一，它对这些生物的生命活动有着重要影响。土壤水分通过直接或间接参与土壤呼吸的各个过程对土壤呼吸产生影响，因此，土壤水分和土壤温度一样也是影响土壤呼吸的关键因子。但土壤水分对土壤呼吸的影响比较复杂，具有很大的不确定性。当土壤中含有较低水分时，溶解性有机质的扩散和流动受到妨碍，植物生长和微生物生命活动需要的养分及能量供应不足，致使土壤中根系和微生物活性下降[11]，降低土壤呼吸速率。而后土壤含水量上升到最适当时，即土壤含水量最接近土壤田间持水力时，水分不是土壤呼吸的胁迫因子，土壤的通透性好，氧气、呼吸底物和能量来源充足，为微生物活动提供良好的环境，微生物生物量提高，微生物的活性增强，从而加快了土壤微生物呼吸速率[12]。此时，如果土壤含水量继续增加，土壤水分超过田间持水量，土壤孔隙中大量的空气被水分替代，使土壤的孔隙度降低，通透性变差，限制了土壤中氧气的扩散，可能会抑制根系和微生物活性，并且在此后随着土壤水分越来越多，对土壤呼吸的抑制作用也会越强[13]。当前，有很多研究表明，相对于土壤温度或者土壤水分单个因子而言，土壤温度和水分的共同作用对土壤呼吸的季节变化有更大的解释率[14-16]。

1.2 影响土壤呼吸的生物因子

土壤呼吸主要源自于植物根系和微生物代谢活动，受植物和微生物的影响更为直接，土壤温度、水分等非生物因子会通过影响植物生物量、微生物生物量、土壤酶活性等生物因子进而对土壤呼吸产生作用。

植物根系呼吸是根系生理代谢等活动产生CO2并释放的过程，是土壤呼吸的重要组分之一。部分研究表明在温度和水分适宜的条件下土壤呼吸速率与植物地上生物量[17]、地下生物量[18]呈显著正相关关系。植物地上部分的冠层通过光合作用固定碳元素并向植物地下部分分配一定量的能源物质以促进植物根系生长，而植物地下部分通过庞大的根系汲取土壤中的各种养分供给植物地上部分正常生长，植物地上部分与地下部分生物量增加，进而影响根系呼吸速率。朱天鸿等[17]对青藏高原高寒草甸进行氮添加处理试验中发现，施氮可以同时增加植物地上、地下生物量，进而增强植物根系呼吸速率，提高土壤CO2排放通量。同时也有学者研究表明，即使根系生物量减少，根系呼吸速率也可能会上升，这说明植物根系呼吸速率不仅仅与植物生物量有关，而且还与单位根系的呼吸强度有关[19]。此外，植物生物量增加使得凋落物增多，为土壤微生物提供了大量的有机碳源，从而影响了土壤呼吸[20]。

土壤微生物呼吸是土壤中有机质被微生物所分解向大气释放出CO2的过程，也是构成土壤呼吸的重要组分。一些研究表明，土壤微生物生物量是表征土壤碳氮循环的重要指标[21]，对土壤呼吸有很大的影响，土壤微生物生物量碳氮与土壤呼吸速率显著正相关[22]；而有的研究表明土壤呼吸速率与土壤微生物生物量碳正相关，与土壤微生物生物量氮负相关[23]，研究结果不同的原因可能是不同自然条件下（如温度和水分）对土壤环境的影响不同造成的。另外，土壤酶作为微生物分解有机物的催化剂，也是影响土壤呼吸的主要因素之一，土壤酶直接或间接参与土壤微生物呼吸和根系呼吸，一般情况下土壤酶活性越高，土壤中有机质的矿化速率加快，为微生物活动提供大量营养物质，因而土壤呼吸速率也相应被提高[24-25]。

1.3 人类活动

施氮肥、放牧、土地利用方式等人类活动不可避免地对陆地生态系统产生影响，进而作用于土壤呼吸，但土壤呼吸对上述人类活动的响应并不一致。施氮可以降低土壤中的C/N，促进微生物生长繁殖分解更多的有机物，从而促进土壤呼吸，并且在一定施氮量内，土壤呼吸随施氮量增加而提高[26]。也有研究表明，施氮反而降低了土壤呼吸，原因可能是过量的氮添加造成土壤酸化、养分不平衡、土壤生物多样性降低等，从而表现为土壤呼吸速率下降[27]。放牧通过改变植物生物量、凋落物和土壤养分循环[15，28-29]等影响土壤呼吸，例如：马涛等[30]在内蒙古典型草原发现，放牧使年土壤呼吸总量降低了33.95%，抑制了土壤呼吸。同时土壤呼吸也会因为土地利用方式的转变而受到影响，研究表明农田土壤呼吸速率高于自然林、人工林和草原，原因可能在于不同土地利用方式不同翻作方式也就不同，影响了土壤的结构稳定性，进而改变了土壤呼吸[31-32]。

2 土壤呼吸组分的区分方法

在土壤呼吸的研究中，通常进行广义划分，包括土壤根系呼吸和土壤微生物呼吸两个部分。由于土壤动物呼吸和含碳矿物质化学氧化作用对土壤总呼吸的贡献较低，可忽略不计[33]。目前土壤呼吸组分还没有统一的区分标准，而对土壤呼吸各组分进行准确区分和测定是深入研究土壤呼吸的基础。当前主要的区分方法有以下几种：

（1）组分综合法。组分综合法是一种较为粗糙区分土壤根系呼吸和微生物呼吸的方法，以土壤呼吸释放CO2的来源不同为依据，对土壤呼吸各组分（根系、无根土壤、凋落物等）人为分开后进行室内培养，分别测定各个组分的CO2释放速率，土壤总呼吸速率就等于各组分释放速率的加和。只有当利用组分综合法得出的土壤总呼吸速率接近于在自然状态下测得的值时，那么各组分的呼吸速率才是可信的[34-35]。但这种方法很少被用于实践[36]，原因在于这种方法人为干预性太强，破坏了土壤的自然状态，各组分的测定结果可能与原地各组分的呼吸值相差较大，数据准确度较低[37]。

（2）根去除法。这种方法包含根移走法、挖沟法、林窗分析法三个途径[38]。

根移走法。首先在自然状态下原地测定土壤总呼吸速率，然后人为将样方中的土壤把根去掉，并且尽可能按土层顺序将无根土壤放回原处，同时用类似于有孔隙度的纱网作为隔离材料将样方中的无根土壤与样方外的土壤隔离，以防止新的根系进入，等到土壤状态相对稳定后，对样方内无根土壤的呼吸速率进行测量。根系呼吸速率就为土壤总呼吸速率与无根土壤呼吸速率之差。这种方法易于操作，在各类生态系统中均适用，还可以同时搜集到植物根系生物量的数据[38]，并且不会因为死根的存在而影响土壤呼吸。但是在实践过程中会对土壤产生较大程度的扰动而导致测量土壤呼吸速率的准确度下降。

挖沟法。同根移走法一样先测定土壤总呼吸速率，然后在样方区域边缘挖沟，并用隔离材料将样方与非样方区域分开，同时将地上植被去除。等待样方内的根死亡分解后测量土壤呼吸速率，土壤总呼吸速率与之相减即为根系呼吸速率[39]。这种方法虽然对土壤只有较小的扰动，对土壤呼吸速率影响也比较小，但根系死亡和分解需要的时间过长，因此得到的根系呼吸值较实际值要小。

林窗分析法。选定一定面积作为样方，将地上植物去除形成林窗，分别测定林内和林窗的土壤呼吸速率，两者之差作为根系呼吸速率。这个方法也存在和挖沟法同样的弊端，并且林窗的面积过大或过小都会容易受到周围环境的影响[40]。

（3）根系生物量外推法。选择根系生物量有较大差异的不同样点，同时分别测定土壤总呼吸速率和对应样方下的根系生物量，建立起两者之间的关系模型，根据关系模型推算根系生物量为零时的土壤呼吸速率，这个值就被看作是最小土壤微生物呼吸速率，通过计算土壤总呼吸速率与土壤微生物呼吸速率的差值即可得到根呼吸速率[41]。由于根系外推法对土壤扰动微小且操作较为简便而应用广泛[40]，但由于处理区根系生物量差异较大，土壤中根系凋落物就会存在较大的差异，土壤微生物呼吸速率就不同，进而计算结果与实际呼吸速率存有偏差。

（4）同位素示踪分析法。主要是利用碳的同位素在植物体内和土壤有机物中的不同来实现对根系呼吸和土壤有机物的区分，14C 或13C 均可以用来跟踪土壤呼吸的产生[42]。这种方法较前面三种方法有效避免了对土壤自然状态的破坏，使得测量结果的精准性较高，但由于费用昂贵，试验周期长而局限于野外试验。

3 研究展望

土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的主要环节，对于加快或减缓全球变化进程、维护区域生态平衡有着重要的作用，对土壤呼吸关键影响因子的认识以及精确区分土壤呼吸组分有助于全面掌握土壤碳收支情况。基于此，在未来的研究中应注意以下内容：

（1）虽然目前已经对农田、森林、草地等生态系统展开了土壤呼吸的相关研究，但是更多的是集中于一个植物生长季的研究，在今后应当重视对全年甚至多年的土壤呼吸进行监测，为全面认识土壤呼吸的变化趋势提供理论依据。

（2）现有的土壤呼吸研究中因为生物因子比较难区分测量，而多倾向于土壤温湿度等环境因子对土壤呼吸的影响，而土壤呼吸是一个较为复杂的生物学过程，会受到多因素的共同作用的影响，未来要加强对生物因子以及与环境因子的耦合作用研究，综合分析调控土壤呼吸的关键因子。

（3）关于土壤呼吸已有众多研究，但是将土壤呼吸组分进行区分的报道较为少见，由于土壤呼吸的两大组分植物根系呼吸和土壤微生物呼吸对外界环境变化的响应机制存在不一致的现象，因此，加强对土壤呼吸组分的区分是研究土壤呼吸机理和精准评估碳收支情况的首要前提。

（4）目前区分土壤呼吸组分的方法虽然较多，但各自均有利弊，以后要注重区分方法上的改进与创新，趋利避害，确保在实际操作过程中的实用性与科学性。