东寨港不同植物群落土壤微生物量碳氮及养分特征

陈小花,陈宗铸,雷金睿,吴庭天,李苑菱

(1.海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院),海口 571100；2.海南省热带林业资源监测与应用重点实验室(筹),海口 571100；3.海口市湿地保护工程技术研究开发中心,海口 571100)

土壤微生物生物量是土壤有机质当中最活跃并且可以直接参与土壤生物化学转化和碳氮循环的组成部分[1]。中外学者通常认为土壤的湿度、温度和理化性质等生境因子均是影响土壤微生物生物量的关键因素[2]。有研究指出,土壤微生物生物量碳(MBC)和土壤微生物生物量氮(MBN)虽仅占土壤有机质含量的2%左右,但在森林生态系统的碳氮循环中发挥重要作用[3-4]。通常情况下,MBC和MBN能够灵活反映林地土壤养分状况变化范围,因此被用作指示土壤养分储备库和碳氮源变化的早期生物指标[5-6],也将是衡量土壤受到各种非生物和理化影响程度的一个非常重要的指标。

红树林是热带和亚热带海岸线上的湿地生态系统,具有保护海岸线、净化水体、为野生动物提供营养资源和生境等生态和社会经济功能[7]。与陆地森林相比,红树林虽然占据有限的面积,但具有高度生产力和生态重要性,在全球碳循环和固碳方面发挥重要作用[8-9]。因此,保护和恢复红树林被认为是加强热带和亚热带气候区潮间带固碳和减缓气候变化的有效策略[10-11]。红树林碳汇受河流流量、潮汐振幅和气温、降水等气候因子的影响波动较大[12],且其土壤有机碳受地貌条件和红树林群落组成的影响[13-14]。海南省拥有我国种类最丰富的红树林资源,红树林质量相对高,群落保存较为完整,具有典型的热带性、古老性、多样性和珍稀性。在大规模的红树林湿地恢复工程背景下,有必要探究不同群落类型红树林湿地土壤活性有机碳组成及其空间变化特征。本文以海南岛北部东寨港红树林湿地为研究对象,通过对不同群落类型林地的土壤微生物生物量碳氮、土壤养分含量及其化学计量特征进行分析,探讨相同环境条件下的不同树种下土壤微生物生物量碳氮差异特征及其影响因素,以期为热带地区红树林恢复树种的选择和管理提供参考。

1 研究区概况

海南东寨港红树林保护区属于近海及海岸湿地类型中的红树林沼泽湿地,地理位置为19°51′～20°1′N,110°32′～110°37′E。该地区属于热带海洋气候,春季温暖少雨多旱,夏季高温多雨,秋季温凉多台风暴雨,冬季干旱时有冷气流侵袭带有阵寒。年均气温23.8℃,最冷月平均气温12.1℃,极端最低温度2.8℃,年降雨量1 600～2 000 mm,不规则全日潮,平均潮差约1m。

2 研究方法

2.1 样品采集

2021年5月在海南东寨港红树林研究区域内进行土样采集。根据东寨港红树林的分布特征,从河口向内陆延伸方向设置26个采样点,再按照树种类别和位置条件划分成9种群落类型,每个采样点采集0～20cm的土壤样品,进行3次重复。将采集的土壤拣去根系后密封带回实验室,一部分置于4℃冰箱保存,用于测定土壤微生物生物量碳氮含量；另一部分风干后过筛去除杂质,用于测定土壤养分。

2.2 土壤指标测定

土壤pH值采用pH计测定(NY/T 1377—2007)；土壤总有机碳(TOC)采用重铬酸钾-硫酸溶液氧化法测定(NY/T 1121.6—2006)；土壤全氮(TN)采用自动定氮仪测定(NY/T 1121.24—2012)；土壤全磷(TP)采用碱熔-钼锑抗分光光度计测定(HJ632—2011)；土壤全钾(TK)采用酸熔法测定(LY/T 1234—2015)；土壤还原物质总量(RS)采用重铬酸钾氧化法测定[15]。土壤微生物生物量碳(MBC)和土壤微生物生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸浸提法处理,之后上碳氮分析仪进行测定[15]。

2.3 数据统计与处理

采用Excel对试验所得的土样数据进行整理,利用SPSS 20.0软件对不同植物群落土壤微生物生物量碳氮、土壤理化性质进行单因素方差分析和相关性分析。

3 结果与分析

3.1 土壤微生物生物量碳氮特征

如图1所示,不同群落间土壤MBC和MBN变化规律相近且均存在显著差异。土壤MBC变化范围为135.83～1171.24 mg/kg,表现为海莲+无瓣海桑+桐花树+秋茄群落和海莲+无瓣海桑群落最高,均显著高于其余群落(桐花树+海莲+秋茄除外)。土壤MBN变化范围为35.13～232.89 mg/kg,表现为海莲+无瓣海桑+桐花树+秋茄群落和海莲+无瓣海桑群落最高,均显著高于其余群落(桐花树+海莲+秋茄群落和海莲+榄李+桐花树除外)。总体来看,白骨壤和红海榄群落土壤MBC和MBN含量最低。

注:不同小写字母代表不同物种组成群落土壤微生物量碳氮含量差异显著(P<0.05)。图1 东寨港不同物种组成群落土壤微生物量碳氮含量Fig.1 Soil microbial biomass carbon and nitrogen contents of different species communities in Dongzhai Port

3.2 土壤养分特征

不同植物组成群落土壤理化性质如图2所示。土壤有机碳(TOC)和全氮(TN)含量的变化规律基本一致且均存在显著差异,均表现为秋茄+海莲+榄李群落最高(74.84 g/kg和3.63 g/kg),并显著高于其余群落(海莲+无瓣海桑除外)；土壤全磷(TP)含量介于0.22～0.76 g/kg之间,海莲+榄李+桐花树群落土壤TP含量最高,其次为海莲+无瓣海桑群落,均显著高于其余群落；土壤全钾(TK)含量介于15.04～22.31 g/kg之间,海莲+无瓣海桑群落土壤TK含量最高,其次为海莲+无瓣海桑+桐花树+秋茄群落,均显著高于其余群落；土壤pH介于5.10～6.38之间,其中红海榄群落和海莲+无瓣海桑群落呈显著最高；土壤还原物质总量(RS)变化范围为0.59～5.04 coml/kg,不同群落之间亦存在显著差异。

注:不同小写字母代表不同物种组成群落土壤理化性质差异显著(P<0.05)。图2 东寨港红树林湿地土壤理化指标Fig.2 Soil physicochemical properties in mangrove wetland of Dongzhai Port

3.3 土壤微生物生物量碳氮和土壤养分的化学计量特征

红树林湿地的平均土壤TC∶TN∶TP比例为76∶4∶1,土壤MBC∶MBN比例为5∶1。土壤碳氮比(TC∶TN)、碳磷比(TC∶TP)、氮磷比(TN∶TP)和微生物生物量碳氮比(MBC∶MBN)的变化范围分别为13.83～21.47,26.76～138.68,1.90～6.83和2.64～5.78。如图3所示,土壤碳氮磷化学计量比在不同植物群落间变化规律不一致,但均存在显著差异。土壤TC∶TP比例表现为桐花树+海莲+秋茄群落最高,红海榄群落最低；土壤TC∶TP和TN∶TP比例均表现为秋茄+海莲+榄李群落最高,红海榄群落最低；土壤MBC∶MBN比例表现为海莲+无瓣海桑+桐花树+秋茄群落最高,红海榄群落最低。整体来看,红海榄群落的土壤微生物生物量碳氮和土壤碳氮磷化学计量比均最低。

注:不同小写字母代表不同物种组成群落土壤理化性质差异显著(P<0.05)。图3 东寨港红树林湿地土壤微生物生物量碳氮和养分含量的化学计量Fig.3 Stoichiometry of soil MBC,MBN and soil nutrient content in Mangrove Wetlands of Dongzhai Port

3.4 土壤微生物熵变化特征

土壤微生物量熵比土壤有机碳和全氮更能反映土壤碳氮的变化趋势和质量异动。如图4所示,不同物种组成群落的土壤微生物量熵碳(qMBC)介于1.01～3.06之间,微生物量熵氮(qMBN)介于4.21～10.87之间。qMBC和qMBN在不同植物群落之间的变化规律较不一致但均存在显著差异,其中qMBC在海莲+无瓣海桑+桐花树+秋茄组成的群落中最高,显著高于白骨壤群落、海莲+角果木群落、海莲+榄李+桐花树群落和秋茄+海莲+榄李群落；qMBN在角果木群落中最高,显著高于海莲+角果木群落和秋茄+海莲+榄李群落。整体来看,角果木群落的qMBC和qMBN都显著高于海莲+角果木群落和秋茄+海莲+榄李群落。

注:不同小写字母代表不同物种组成群落土壤理化性质差异显著(P<0.05)。图4 东寨港红树林湿地土壤微生物熵Fig.4 Soil microbial quotient in mangrove wetlands of Dongzhai Port

3.5 土壤养分 微生物生物量及其化学计量比的相关性

如表1所示,东寨港红树林湿地土壤MBC与MBN,TOC,TN,MBC∶MBN,TP,TK呈系数在0.358～0.859之间的极显著正相关(P<0.01),与土壤TOC∶TN,RS呈显著正相关(P<0.05)。土壤MBN与TOC,TN,TP,TK呈系数为0.302～0.572之间的极显著正相关,与RS呈显著正相关。土壤TOC与TN,MBC∶MBN,TOC∶TN,TP,RS呈极显著正相关,与pH呈极显著负相关。土壤TN与MBC∶MBN,TP,RS呈系数0.429～0.522之间的极显著正相关,与TOC∶TN呈显著正相关,与pH呈极显著负相关。土壤MBC∶MBN与TOC∶TN、TK呈极显著正相关,与pH呈极显著负相关。土壤TOC∶TN与RS呈显著正相关,与pH呈极显著负相关。

表1 土壤微生物生物量碳氮与土壤养分含量化学计量特征的相关性Tab.1 Correlation analysis of soil MBC,MBN,soil nutrient content and its stoichiometric characteristics

4 讨论

4.1 土壤微生物生物量碳氮 养分特征和微生物熵的差异分析

1)土壤微生物对植物生长具有调节作用,与土壤养分密切相关[16]。土壤微生物生物量的空间分布受植被状况、土壤性质和枯落物等因素共同影响[17-18],可用作指示气候条件、土壤状况和微生物群落结构和功能变化的指标[19]。本研究中,东寨港红树林土壤微生物生物量碳(MBC)和土壤微生物生物量氮(MBN))含量的变化范围分别为135.83～1 171.24 mg/kg,35.13～232.89 mg/kg。对比发现,多树种组成的群落类型其土壤MBC和MBN含量较高,说明树种组成结构复杂的红树林植物群落的土壤结构更具稳定性,且能提供适宜的微生物生存环境,对土壤有机碳的积累起到促进作用。李万年等[20]指出,不同的树种组成可以形成不同的林分空间结构从而对林分内的水光气热等生境条件产生一定的干扰,能引起土壤MBC和MBN的变化。

2)本研究红树林湿地土壤MBC∶MBN均值为5,低于全球森林土壤均值(8.2)[21]；土壤TC∶TN∶TP均值76∶4∶1,接近中国亚热带地区土壤均值(78∶6.4∶1)[22]。这表明,东寨港红树林湿地土壤MBC∶MBN比例有一定的失衡,可能是由于该区红树林受周期性潮水浸淹,导致其土壤微生物活性受到抑制作用。有关研究表明,土壤MBC∶MBN值与土壤微生物菌类(真菌、细菌、)变化有紧密关系,当MBC∶MBN值越高时,说明土壤真菌占总菌数的比例越高,反之细菌的比例越高[23]。据此推断东寨港红树林土壤细菌的比例较高,但其土壤的微生物类群数量的变化还需进一步验证。

3)土壤养分含量及其化学计量比整体来看,秋茄+海莲+榄李群落的土壤有机碳及全氮含量最高,显著高于其余群落类型；全磷含量则是海莲+榄李+桐花树群落最高；土壤TC∶TN均值为13.83,不同群落类型间相差不大；土壤TC∶TP,TN∶TP在秋茄+海莲+榄李群落中最高,显著高于其余群落类型。以上表现出多树种群落的土壤养分含量及其化学计量比高于单一树种群落的趋势,说明土壤养分循环受树种组成,凋落物类型、数量及其分解速率的影响。东寨港红树林湿地土壤微生物量熵碳(qMBC)和微生物量熵氮(qMBN)分别为1%～3%和4%～10%之间,与一般土壤微生物熵值变化范围相符合(qMBC:1%～3%；qMBN:2%～7%)。有研究指出,土壤微生物熵值越大,说明土壤碳氮源的“平均可利用性”较高,具有较大固碳潜力[20]。总体认为,角果木群落林地土壤属于有机碳积累阶段,反之海莲+角果木群落林地土壤养分利用效率高。

4.2 土壤微生物生物量碳氮与土壤理化因子的相关性

土壤活性有机碳更能反映土壤有机碳库变化特征,与大多数土壤理化指标存在密切相关关系[24],同时,土壤微生物可以作为土壤肥力变化的敏感性指示指标。从相关性分析结果来看,本研究红树林植物群落土壤MBC,MBN与土壤有机碳、全氮、全磷、全钾呈极显著正相关,与土壤还原物质总量呈显著正相关。土壤微生物生物量碳、氮之间呈极显著正相关。涂志华等[25]研究表明,土壤理化性质、凋落物养分质量分数与土壤MBC,MBN质量分数显著正相关。由此可见,土壤MBC,MBN和土壤有机碳、全氮和全磷对树种组成的变化响应具有一致性。因此认为土壤MBC,MBN含量能较好地指示土壤质量状况,同时,土壤全氮、无机氮、有机碳等理化指标是影响土壤微生物量碳氮的主导因素。邓健等[26]研究表明,微生物C和N对土壤养分变化较为敏感,在面对土壤养分变化时会通过自我调节呈现出内太稳定性。微生物生物量增加是驱动表层土壤有机碳累积的关键因子[27]。此外,土壤MBC∶MBN与TC∶TN亦存在极显著相关性,说明该区域土壤养分指标比例发生变化时,对应的土壤微生物也发生近似规律性变化,表现出很强的依赖性。

5 结论

1)东寨港红树林湿地土壤MBC,MBN含量在多树种组成的植物群落中高于单一树种群落,可以通过改变红树林恢复方式来改善红树林生态系统的土壤养分状况。

2)东寨港红树林湿地土壤MBC,MBN与土壤有机碳、全氮、全磷、全钾呈极显著正相关,与土壤还原物质总量呈显著正相关,可作为土壤碳氮源变化和质量状况的响应指标。