内蒙古7种针茅属植物生态位研究

胡雪峰， 张 峰， 张 彬， 史世斌， 杨 阳， 乔荠瑢， 赵天启， 赵萌莉*

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院， 内蒙古 呼和浩特 010019; 2.内蒙古农业大学草地资源教育部重点实验室， 内蒙古 呼和浩特 010019； 3. 内蒙古自治区水利科学研究院， 内蒙古 呼和浩特 010051)

生态位理论主要致力于明晰生物间、生物与环境间相互作用的机理研究，包含生态位宽度理论与生态位重叠理论。其原理是通过生态位宽度可反应出物种群落对于环境资源支配力的范围幅度，而生态位重叠主要是对相关物种对环境资源重叠利用的具体量化，共同解释群落植物对环境资源的利用和竞争状况[1]。国外学者研究表明：生态位不仅可用于反映物种在群落中的地位、功能及作用，还是群落内物种共存的基础及物种进化的动力[2-3]。近年来，应用生态位理论解释物种在群落中的重要性及其变化机制是生态学研究中的热点内容。其中包括应用生态位理论探究群落结构[4-5]、群落动态演替[6-7]、濒危物种保护[8-9]、生物多样性及种群进化[10-11]等生态学问题。

内蒙古草原是欧亚草原的重要组成部分，亦是我国北方重要的生态屏障。针茅属(Stipa)是禾本科(Poaceae)针茅族(Stipeae)植物，是内蒙古草原主要优势种或建群种，具有重要的经济和生态服务功能[12]。针茅属植物因受温度、水分及土壤条件等多因素影响而呈现出地带性分布[13]，是草地群落类型划分和植被分区的重要依据[14]。宛涛等[15]研究表明，针茅属植物在内蒙古地区由东部森林草原向西部荒漠草原呈现有规律的置换现象。

目前对针茅属植物的研究主要集中于小尺度、单一物种的研究[16-19]，而对内蒙古范围的大尺度，多种类针茅属植物的研究较少。本研究以内蒙古荒漠草原、典型草原和草甸草原3个草地类型上分布的7种针茅属植物为研究对象，通过野外调查，运用生态位理论，量化生态位宽度及生态位重叠指数，通过分析内蒙古不同种类针茅属植物生态位宽度及其与群落其他物种的生态位重叠度，探究不同针茅属植物在其群落中的生态位特征，为合理利用针茅属植物资源提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 取样地点

本研究以7种不同针茅属植物为研究对象，自内蒙古西南向东北选取7个不同种类针茅属植物分布的典型代表地段，主要包括克氏针茅(S.krylovii)、短花针茅(S.breviflora)、戈壁针茅(S.tianschanica)、小针茅(S.klemenzii)、沙生针茅(S.glareosa)、大针茅(S.grandis)、贝加尔针茅(S.baicalensis)(表1)；于2019年7月进行野外调查，野外调查样地分别选择在围封十年以上，人为扰动较小，地形地貌一致，土壤类型相同，群落类型一致的同一种类针茅分布的典型地段3块，作为3个重复；每个重复设置5个1 m×1 m的样方，分别测定样方中所有出现物种的高度、密度，并分种齐地面刈割装入信封中，带回实验室于65℃烘箱中48 h后称重，作为其物种的地上生物量，所有物种地上生物量之和为群落地上生物量。

表1 取样点信息

图1 取样点环境特征

1.2 相关计算公式

本研究对重要值[20]、生态位宽度[21]及生态位重叠指数[22]进行计算；公式如下：

(1)重要值=(相对盖度+相对高度+相对密度+地上生物量)/4

相对盖度=某种物种盖度/所有物种盖度和

相对高度=某物种高度/所有物种高度和

相对密度=某物种密度/所有物种密度和

相对生物量=某物种生物量/所有物种生物量和

(2)相对重要值=某物种的重要值/所有物种重要值和

(3)Levins生态位宽度：

(4)Pianka生态位重叠：

式中：Bi为物种i的生态位宽度；Oik为物种i和物种k的生态位重叠；Pij和Pkj分别代表物种i与物种k在资源j上的重要值占该物种在所有资源水平上的重要值的比例；r为资源位总位数。

1.3 数据处理

本研究数据处理采用excel对物种的重要值、生态位宽度及生态位重叠指数的相关运算，并使用SPSS26.0进行单因素方差分析(one-way ANOVA)及处理间Duncan比较，显著性水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 群落组成

本研究在内蒙古草原7个样点中共采集到禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、百合科(Liliaceae)、豆科(Leguminosae)、蔷薇科(Rosaceae)等21科75种植物(表2)。其中，禾本科植物占比最大(49%)；豆科植物次之，占12%；菊科和百合科均占10%；蔷薇科占7%；其余16科植物共占比12%。此外，无芒隐子草(C.songorica)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、银灰旋花(Convolvulusammannii)、细叶葱(Alliumtenuissimum)、乳白花黄芪(Astragalusgalactites)在5个及5个以上样地出现，表明这5种植物适应性较强。3个样点的植物群落组成小于15种，4个样点大于15种，其中样点7的植物群落物种组成最多，共采集到43种植物。

表2 各样点群落物种组成

续表2

2.2 群落物种相对重要值

重要值分析发现，不同草地类型重要值较高的植物种类不同(表3)。荒漠草原和典型草原针茅属植物重要值较高，而草甸草原杂类草重要值较高。

表3 各取样点物种相对重要值前五的植物种类

2.3 不同针茅属植物的生态位宽度

针茅属植物不同种类的生态位宽度不同(图2，P<0.05)。其中，短花针茅、戈壁针茅、小针茅、沙生针茅、大针茅的生态位宽度在0.78～0.97之间，克氏针茅和贝加尔针茅为0.30和0.34。

图2 不同针茅属植物生态位宽度

2.4 不同针茅属植物生态位重叠指数

分析内蒙古草原不同针茅属植物与群落其他物种的生态位重叠度发现，针茅属植物平均生态位重叠指数最高的为贝加尔针茅，克氏针茅次之；而戈壁针茅的平均生态位重叠指数最低(表4)。在群落中与针茅属植物生态位重叠大于0.6物种数最多的是贝加尔针茅群落，共有36种；最小的是戈壁针茅群落，共有2种(表4)。

表4 不同针茅属植物同其他物种生态位重叠指数

续表4

3 讨论

针茅属植物是北方草原主要优势种或建群种，是草地群落类型划分及草原植被分区的重要标志之一[23]。针茅属植物分化和地理分异主要是空间异质性造成的，包括大尺度上的水热条件影响、局部的土壤条件及人为扰动影响，如大针茅草原为典型禾草草原，在环境更加湿润的情况下会演变为贝加尔针茅草原；反之，在更加干燥的环境中则会演变为克氏针茅草原[24]。本研究中，短花针茅、戈壁针茅、小针茅、沙生针茅、大针茅的相对重要值皆大于30%，为群落中优势度较大的物种；而克氏针茅和贝加尔针茅在群落相对重要值较低，在群落中的优势度较低。

生态位宽度可以衡量物种在群落中的功能和地位，可以评估物种对资源的利用情况[25]。一般认为，物种的生态位宽度越宽，其对资源的适应能力越强。吕世杰等[26]发现，物种在群落中生态位宽度越宽，则表明物种在群落中具有较强的生态适应性，一般具有资源利用能力强、分布范围广及生存机会多等特点；本研究中，短花针茅、戈壁针茅、小针茅、沙生针茅、大针茅的生态位宽度较大，而克氏针茅、贝加尔针茅的生态位宽度较小。短花针茅、戈壁针茅、小针茅、沙生针茅及大针茅在其生长的群落中适应力较强，且这5种针茅属植物在其各自群落中的相对重要值具有绝对优势，适应力较强。克氏针茅和贝加尔针茅的生态位宽度较低，对其生存环境的适宜性较差，在群落中的地位是相对次要或暂时的，可能随群落演替而消失[27]。

生态位重叠指数表示物种间在资源利用上的交叉和重叠程度，反映物种间的共存方式[28]。两个物种间生态位重叠指数越高，其生活型越接近，资源利用能力越相似[29]。本研究中，不同针茅属植物与其群落中其他物种的平均生态位重叠指数大于0.6的有贝加尔针茅、克氏针茅、沙生针茅及大针茅，这几种针茅在群落中与其他物种所占用的资源与环境重叠度较高，在资源不足情况下可能与其他植物会产生竞争。而戈壁针茅、小针茅、短花针茅与群落中其他物种的平均生态位重叠值指数小于0.6，对资源、环境利用同其他物种重叠度小，这与其生理构型有关。此外，生态位宽度越宽的物种与群落中其他物种的生态位重叠指数越高，反之，生态位宽度越低则与其他物种生态位重叠指数越低[29-30]；但本研究结果与上述结果不同，如贝加尔针茅、克氏针茅的生态位宽度在针茅属植物中较低，但其与群落中其他物种的平均生态位重叠指数在所有针茅属植物生态位重叠指数中较高；这与尼玛曲珍[31]和李一凡等[32]的研究结果相似。因此，物种的生态位宽度与生态位重叠指数并非完全的正相关关系。

4 结论

不同种类针茅属植物在群落中生态位宽度不同，其中短花针茅、戈壁针茅、小针茅、沙生针茅和大针茅的生态位宽度较大，在群落中具有优势地位，且对生长环境适应能力较强。而克氏针茅和贝加尔针茅生态位宽度显著低于其他针茅属植物。贝加尔针茅、克氏针茅、沙生针茅及大针茅的平均生态位重叠指数较大，对环境资源利用能力与群落其他植物相似；戈壁针茅、短花针茅及小针茅的平均生态位重叠指数较小，对环境变化的胁迫具有独特的适应能力。