大口黑鲈摄食过程的声信号特征及养殖密度的影响

曲 蕊，刘 晃，刘俊文，张宇雷

(1上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306;2 中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所，上海 200092)

鱼类行为是鱼类机体的重要功能表现，与环境刺激、生理状态等密切相关。随着鱼类设施养殖业的发展，鱼类行为研究能为养殖提供重要信息和指导[1]。当前鱼类行为学在养殖生产中的应用还不普遍，但已经引起了人们的重视。发声是鱼类行为的重要组成部分，不同的行为对应不同的声音，鱼类的求偶、繁殖、摄食、游泳等都会产生不同的声音。鱼类不同行为产生的声音强度和频率等特征均不相同，通过对检测到的鱼类摄食声信号进行定量分析，从而监测鱼类的摄食行为，确定鱼类的摄食特点[2]。传统的行为学检测一般是以人为观测和手工记录为主，但随着计算机科学技术的发展，目前鱼类行为检测智能化手段主要分为机器视觉和声学检测两个方面[3]。机器视觉因受到水体浑浊程度以及鱼类自身行为方式等因素的影响，适用范围有限，但声学检测技术的发展为水产养殖中鱼类行为学研究提供了新的手段，使用被动声学的方法对鱼类摄食行为进行探测，对鱼类摄食环境以及摄食行为不会产生任何影响，还能有效反馈鱼类摄食情况，因此基于被动声学的摄食行为研究是探测水生生物行为的重要手段[4-6]。Smith等[7]发现对虾的强食期在一分钟以上，依此来调整投饵量；Lagardère等[8]对大菱鲆的摄食声脉冲信号进行比较，对大菱鲆摄食特点做出分析。汤涛林等[9]用罗非鱼的摄食声来进行投饵研究，根据不同鱼类的摄食特征来研究不同鱼类的饲料最佳投喂量以及投喂时间。以上研究皆表明，通过摄食声信号对不同种类的鱼类摄食行为做出量化分析，可判断鱼群集群密度、提高水产养殖中鱼类饵料利用效率等[10]。

本研究使用摄像机和水听器来记录大口黑鲈的摄食行为，将声音和图像相结合，采用声像同步研究方法对大口黑鲈(Largemouthbass)的摄食行为进行量化分析。

1 材料与方法

1.1 试验装置

试验装置如图1所示，由试验养殖系统、水听器、前置放大器、AD转换器、数码摄像机、移动工作站等构成。养殖系统中，鱼池为直径1 m、水深1 m的透明玻璃池。水处理系统包括颗粒过滤器、生物滤器、循环水泵等。

图1 大口黑鲈摄食行为监测试验流程示意图Fig 1 Monitoring system for feeding behavior of Largemouth bass

水听器，日本京都大学信息学研究院制造，型号AQH-020，频率范围20 Hz～20 kHz，接收灵敏度-193 dB(re:1/μPa)，作业水深50 m以内。

前置放大器，日本京都大学信息学研究院制造，型号Aquafeeler Ⅳ，增益控制范围20～70 dB，间隔10 dB，带宽滤波器HPF，20 Hz、200 Hz、1 kHz、4 kHz(-3 dB)；LPF，20 kHz、50 kHz、100 kHz、200 kHz(-3 dB)；输入阻抗1 M。

AD转换器，台湾乐兰企业股份有限公司制造，型号Roland QUAD-CAPTURE；最大采样频率96 kHz。

数码摄像机，深圳市真视界科技有限公司制造，型号QOER V70，索尼IMX386 170度A+级广角镜头，显示屏2英寸，视频分辨率4 k/60 min，存储视频格式MP4。

移动工作站，戴尔(中国)有限公司制造，型号Precision7540，CPU为第9代英特尔酷睿I9-9880H，内存64G DDR4，硬盘2TB M.2固态硬盘，显卡NVIDIA Quadro RTX3000。

1.2 试验鱼类

试验所用大口黑鲈鱼苗来自中国水产科学研究院渔业机械仪器研究如东基地，在中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所鱼类行为实验室养殖到所需体长后进行试验。具体试验分组如表1所示。

表1 试验分组表Tab.1 Experimental groups

1.3 数据采集方法

将鱼麻醉后从暂养池转移到试验池，在试验池中养殖7 d，让其调整到正常摄食状态，采用声像同步方法对鱼类摄食过程进行音像视频的录制，通过专业数字式录音软件Underwater Sound 2018(日本京都大学声信号研究院制造，采样频率48 kHz，放大增益50 dB)进行摄食声信号录制。摄食行为录音存储为WAV声音文件，用摄像机对大口黑鲈摄食行为进行图像录制。图像信息以MP4文件存储于计算机。每天早上9：00以及下午18：00进行大口黑鲈摄食行为的监测，为了获取大口黑鲈在摄食状态下的行为反应和生物噪声频谱，试验分为环境中背景噪声采集以及大口黑鲈摄食声信号采集两部分:早上9:00，在试验池内捕捉环境中背景噪声3 min，人工进行投饲后采集大口黑鲈摄食行为声信号。下午18:00，将水听器放入试验池后采集环境中背景噪声3 min，投饲后采集大口黑鲈摄食全过程的声信号。每天每个样本获取有效音频2个，每个样本获得重复音频30个，试验历时14周。

1.4 数据处理

(1)实时信号检测：将得到的大口黑鲈摄食声信号音频首先由Adobe Audition(2020，Adobe Systems Incorporated公司，美国)软件对声信号进行实时信号监测与回放。

(2)声像同步：用Adobe premiere(2020，Adobe Systems Incorporated公司，美国)软件将声信号和摄食行为图像在时域进行同步化处理，并截取需要的大口黑鲈张嘴、吞咽以及游动过程的音频信号。

(3)信号转化：用Matlab(R2018，MathWorks，美国)将同步化的摄食行为音频数字信号进行短时傅立叶变换(SFFT)后分析其频谱特征并绘制频率图谱。时间常量为 0.125 s，时间间隔为0.01 s，频率带宽为 20 Hz～24 kHz，平均时间120 s。

(4)Praat分析：将截取的大口黑鲈摄食片段用Praat软件(2021，V6.1，Paul Boersma and David Weenink)进行共振峰分析，共分析4个共振峰，并将不同个体以及不同大小的大口黑鲈共振峰进行对照，从共振峰角度对个体以及体长的差异性做出定量描述。

2 结果与讨论

2.1 不同体长大口黑鲈不同摄食阶段的比较

在大口黑鲈摄食过程中，摄食声信号又包含了张嘴、吞咽和游动3个过程。将A1组大口黑鲈和B组大口黑鲈进行对比，分析不同体长大口黑鲈的在摄食行为的声学表达差异性。将得到的wav音频以及MP4视频用Adobe premiere软件进行同步化处理，并随机挑选同步化音频中多个任意摄食声信号进行分析，找出共同特征后将大口黑鲈摄食行为分为张嘴、吞咽以及游动3个阶段，分析大口黑鲈摄食过程中张嘴、吞咽和游动3个阶段的声信号频谱，得到图2。

图2A1中是A1组体长约为30 cm大口黑鲈不同摄食阶段声信号图。图2B是B组体长约为16 cm的大口黑鲈不同摄食阶段声信号图。其中包括大口黑鲈摄食行为图像，进行短时傅立叶转换后得到频谱图。由图2A1可以看出A1组大口黑鲈摄食过程中张嘴动作产生的声信号可与环境背景噪声明显区分的频谱范围约为6～10 kHz，谱峰频率为1～2 kHz，最大声压级约为80 dB。吞咽和游动动作可与背噪区分频谱范围1～10 kHz，吞咽和游动动作两者可区分的频率范围为5～10 kHz。在1～10 kHz频率范围内，产生的声信号强度均呈先上升后下降趋势。图2B中B组大口黑鲈摄食过程中张嘴、吞咽这两个动作可与环境中背景噪声区分频率范围均为1～10 kHz。游动这一动作与背景噪声混合程度较大，在6～10 kHz频率范围内可见较弱区分。鱼类的摄食声信号来源主要有以下几个途径:一是鱼类在进食过程中因吞咽饲料，空气进入口腔导致口腔内突然产生压力差，从而发出声音。二是鱼类张嘴过程中水流随饲料被吸入口腔，后经鳃排出体外，水流和鳃摩擦从而产生一定的声音。三是鱼类摄食时因游动抢食，尾巴拍打水面，与水花摩擦产生的声音[11]。将大口黑鲈摄食行为分为张嘴、游动和吞咽3个阶段，吞咽阶段声信号强度随着频率增加出现先增加后减小的趋势。两组不同体长大口黑鲈张嘴、吞咽和游动这3个过程均可与环境中背景噪声进行区分，其中吞咽这一动作与环境中背景噪声区分度最大。在本研究中分析表明吞咽这一动作的频谱特征与大口黑鲈摄食整个阶段的频谱特征相似，因而推测，大口黑鲈摄食过程中主要的发声来源是吞咽发声，与Lagadere[12]猜测大菱鲆的摄食行为发声情况一致。

2.2 不同个体大口黑鲈摄食声信号脉宽分析

截取A1-B 4个组别大口黑鲈摄食声信号中波形信号较为明显且在时域重叠较小的信号，用Matlab放大20倍，分析不同个体大口黑鲈摄食声信号脉宽。结果如图3所示。

图3 不同个体大口黑鲈摄食声信号脉宽Fig 3 Pulse width of feeding sound signals of different Largemouth bass

如图3所示，将随机信号进行局部放大后可清晰看到摄食声信号之间的脉宽，将信号a到b之间的时间间隔定义为脉宽，可看到不同个体之间的脉冲宽度差异性。A1组大口黑鲈的脉宽范围在1～2 ms，A2组大口黑鲈的脉宽范围1～3 ms，A3组大口黑鲈脉宽范围在1～3 ms，B组大口黑鲈脉宽约在1～3 ms，不同个体大口黑鲈的摄食声信号脉冲宽度均在3 ms以内。

投饲前2 min内大口黑鲈摄食波形脉冲信号较为密集，脉冲间隔较小，大口黑鲈食欲较好，可将这一波形特征作为投饲装备的控制机制。此次研究只分析了两种不同体型大口黑鲈摄食声信号，后期若采集到更多体型的大口黑鲈摄食声信号，可对大口黑鲈体长、波形脉冲时间间隔以及声压级等参数做出统计分析，研究大口黑鲈体型和脉冲时间间隔之间的关系，将脉冲间隔与体型相关性作为大口黑鲈食欲的参考系数。A、B两组大口黑鲈摄食反应期具有时间差异性，摄食反应期时间差异性产生的原因可能与大口黑鲈个体对环境的敏感度以及个体的健康度有关。健康的大口黑鲈对环境适应力更强，摄食反应期相对较短，摄食声信号强度较大。不同个体大口黑鲈摄食声信号周期长短可能与大口黑鲈的食欲有关，相同投喂量和相同投饲时间下大口黑鲈不同个体之间产生食欲差异性的原因可能与个体的运动量有关，上述猜测还需进一步结合大口黑鲈游动量进行分析。将A和B两组不同体长大口黑鲈进行对比，在相同频率下，体型为16 cm的产生的声信号强度小于体型为30 cm的大口黑鲈，与Phillips等[13]做的试验结果一致，可以用这一特征参数对水下生物进行体型的估计。

2.3 不同个体大口黑鲈摄食声信号共振峰分析

单独截取4组不同个体的大口黑鲈任意随机信号，用Praat软件进行共振峰分析得到四组大口黑鲈摄食声信号的共振峰分析图，如图4所示。图4中A1组大口黑鲈的4个共振峰值分别为3 268 Hz、3 711 Hz、5 835 Hz、8 096 Hz。A2组大口黑鲈的4个共振峰值分别为2 982 Hz、4 091 Hz、6 662 Hz、7 941 Hz。A3组大口黑鲈的4个共振峰值分别为3 174 Hz、3 514 Hz、5 763 Hz、7 967 Hz。B组大口黑鲈的4个共振峰值分别为2 997 Hz、4 984 Hz、6 802 Hz、7 382 Hz。不同个体大口黑鲈摄食声信号共振峰统计如表2所示。

图4 大口黑鲈共振峰分析图Fig 4 Formant analysis of Largemouth bass

表2 共振峰统计表Tab.2 Formant statistics

共振峰是指在声音的频谱中能量相对集中的一些区域，共振峰不但是音质的决定因素，而且反映了声道(共振腔)的物理特征[14-16]。由表2可见不同体长的大口黑鲈摄食声信号的第1、4共振峰的差异性最小，可以将研究重点放在第1、4共振峰，以获得可反映出大口黑鲈的食欲变化的有效信息。结合不同体长大口黑鲈摄食阶段的比较结果与共振峰联合分析，猜测第一共振峰是大口黑鲈摄食声信号的物理特征，反映了大口黑鲈摄食声信号的能量主要集中在3 kHz左右。本研究在不同摄食阶段比较中两组不同体长大口黑鲈张嘴、吞咽和游动3个过程均可与环境中背景噪声进行区分，其中吞咽这一动作与环境中背景噪声区分度最大，吞咽和游动动作两者可区分的频率范围为5～10 kHz。在1～5 kHz吞咽动作和张嘴动作有明显重叠，而大口黑鲈摄食发声主要来源是吞咽发声，因而第一共振峰或许可作为验证大口黑鲈摄食发声机制的辅助手段，从而更好地将吞咽动作和张嘴动作进行区分。不同体长大口黑鲈第一共振峰略有差异，后续可采集更多体型的大口黑鲈摄食声信号来验证大口黑鲈共振峰与体型之间的关系。对于共振峰的分析建立在养殖密度为1条/m3的前提下，实际水产养殖环境多为高密度养殖，随着养殖密度的增加，大口黑鲈的共振峰变化是个值得探讨的研究。后续研究可聚焦于不同养殖密度下大口黑鲈摄食声信号共振峰分析，从而进一步探讨养殖密度和摄食声信号之间的关系。

2.4 不同养殖密度大口黑鲈摄食声信号语谱分析

大口黑鲈分成养殖密度分别为1、30、100、200和300条/m3共5个组别，养殖密度为唯一试验变量。将采集到的大口黑鲈摄食音频信号输入Matlab转化为数字信号，并绘制其语谱图得到大口黑鲈摄食声信号频谱范围。结果如图5所示。

图5 不同养殖密度的大口黑鲈摄食声信号语谱图Fig 5 Spectrograms of feeding acoustic signals of largemouth bass at different densities

图5可见，不同养殖密度条件下大口黑鲈摄食声信号波形变化幅度均较为明显，可与环境中背景噪声进行区分。不同养殖密度条件下大口黑鲈摄食信号波形均出现以下特征：摄食初期声信号波形脉冲间隔较小，脉冲幅度变化较大，摄食强度较大。摄食后期摄食声信号间隔时间逐渐变大，摄食强度逐渐变弱。养殖密度分别为1、30、100、200、300条/m3共5个梯度的大口黑鲈的摄食发声频谱范围均为0～10 kHz，其中环境中背景噪声频谱范围在1 kHz以下，因而不同养殖密度下大口黑鲈可与环境中背景噪声区分的频谱范围均为1～10 kHz。

相同体长大口黑鲈摄食声信号在个体表达上并无明显差异性，3组大口黑鲈的摄食声信号可与环境中背景噪声区分频谱范围均在1～10 kHz，且谱峰频率均在1～2 kHz，与Lagarde等[12]测得的虹鳟摄食声信号频率范围相同。此研究证明大口黑鲈摄食行为具有可提取的声学特征，且这种声学特征在大口黑鲈个体中具有普遍性。后续研究可利用大口黑鲈摄食发声频率1～10 kHz这一范围特征来开发大口黑鲈声学投饲装备，对大口黑鲈进行针对性投饲，从而提高大口黑鲈养殖过程中饲料利用率以及生长率。

2.5 不同养殖密度下大口黑鲈摄食行为声学表达特征参数分析

挑选有效的大口黑鲈每个组别的摄食音频片段放进Praat软件提取出典型的声学特征参数，包括摄食声信号持续总时间、摄食脉冲间隔、谱峰中心频率值、摄食声信号脉宽以及摄食发声的平均声压级(SPL)等，对获取的每组30个音频数据进行计数分析，分别计算出上述几种典型的声学特征量。不同养殖密度条件下的声学特征参数的统计特征如表3所示。

表3 大口黑鲈摄食声学表达特征表Tab.3 Acoustic characteristic statistics

由表3可见不同养殖密度的大口黑鲈摄食发声与环境中背景噪声可区分的频率范围均为1～10 kHz。对1～10 kHz频率范围内不同养殖密度下大口黑鲈摄食声信号具有不同特征参数的因素进行参数统计分析，探究养殖密度与平均声压级之间的关系，进行回归分析，所得结果如图6所示。

由图6可见随着大口黑鲈养殖密度的增加，摄食声信号声压级也随之增加，在1～10 kHz频率范围内摄食声压级(y)和养殖密度(x)呈线性相关，两者关系为y=0.332 7x+78.016，R2=0.93，统计学中一般认为R>0.7，两者之间的相关性较高[17]。

图6 大口黑鲈养殖密度与摄食声压级关系Fig 6 Relationship between largemouth bass culture density and feeding SPL

此次研究得到大口黑鲈养殖密度与平均声压级关系是建立在相同体型前提下，但在实际大口黑鲈养殖过程中会出现个体体型生长不均匀状况，体型较小大口黑鲈在摄食行为中因处于劣势而不参与摄食活动，所测实际声压级为体型较大大口黑鲈摄食声信号，因而在水产养殖中得到实际声压级会小于试验声压级[18-22]。不同养殖密度大口黑鲈摄食声信号可与环境中背景噪声区分的频率范围均为1～10 kHz。可见大口黑鲈的摄食发声频率与养殖密度这一因素无关，因而猜测，鱼类发声的频谱范围只与鱼的种类有关，这与任新敏[21]所做的鱼类发声信号研究工作中所得结果一致的。黄姑鱼(Nibeaalbiflora)在不同行为下发声频率范围具有一致性，大口黑鲈不同行为下发声频率是否具有差异性还需进一步进行研究，后续可采集大口黑鲈游泳、进攻以及繁殖等行为的声信号进行声学表达特征参数分析，从而明确大口黑鲈摄食发声频率的影响因素[23-26]。在同一频率范围内，随大口黑鲈养殖密度的增加，摄食声信号强度增大，大口黑鲈摄食声信号强度与养殖数目呈线性关系，与Lagardère等[8]得出的虹鳟摄食声压级与养殖密度呈正相关的结论一致。后续研究可利用摄食强度与养殖密度之间的线性关系进行养殖密度的估计，从而找到大口黑鲈最适养殖密度。

3 结论

通过对大口黑鲈摄食声信号分析证明鱼类摄食行为具有一定的声学表达规律，这种规律在不同个体之间具有普遍性。可通过声信号对鱼类的摄食行为进行检测，从而对鱼类摄食行为做出定量描述[27-31]。不同个体大口黑鲈摄食声信号与环境中背景噪声可区分的频率范围均为1～10 kHz，大口黑鲈的摄食声信号的脉宽主要集中在3 ms之内，不同体长的大口黑鲈第1、4共振峰差异性最小。不同养殖密度下大口黑鲈摄食发声频谱范围均为1～10 kHz，大口黑鲈的摄食发声频率与养殖密度无关。但不同养殖密度下的大口黑鲈摄食声信号声压级有所不同，摄食声压级(y)与养殖密度(x)呈正相关，两者关系为两者关系为：y=0.332 7x+78.016，R2=0.93。所得试验结果仍建立在将摄食声信号与环境中背景噪声看作一体信号的基础上，未来有望开发新的算法将环境中背景噪声与摄食声信号进行区分，从而得到纯净的摄食声信号。养殖密度的设置因受到试验条件的限制最大养殖密度只有300条/m3，在实际的水产养殖中养殖密度要高于试验密度。所测大口黑鲈养殖数量对照试验有限，后续可设置更多养殖密度分组的对照试验，来探究大口黑鲈摄食欲望、养殖密度、时间三者相关关系。

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