不同供氮水平下火龙果果实发育模拟研究

李莉婕，孙长青，黎瑞君，岳延滨，聂克艳，冯恩英，彭顺正，赵泽英

(贵州省农业科学院 科技信息研究所，贵州 贵阳 550006)

0 引言

【研究意义】作物模拟模型可对作物生长进程起到定量预测、监测和预警的作用，近年来，利用数学模型研究果树生长发育规律已成为果树学科研究的热点之一[1-2]。火龙果(Hylocereuspolyrhizus)为仙人掌科量天尺属植物，是近年来引入我国的营养价值高、生态效益好的热带、亚热带水果[3]，也是贵州省低热河谷地区农民增收的重要产业，但由于种植区域多处于土壤瘠薄的坡地，施肥等问题成为限制火龙果持续高产优质的瓶颈[4]。火龙果为多年生果树，建立施肥对火龙果生长发育的影响模型，对火龙果的生长环境调控具有重要参考价值。【前人研究进展】火龙果果实生长发育规律因品种而异，一般果实完全成熟时间29 d左右，不同生态条件下果实生长发育规律相似。在发育早期，果实纵径生长增长快于横径，但在果实发育20 d后，横径生长速度超过纵径，火龙果果实生长遵循S型的增长模式[5]。胡子有等[6]定时测定火龙果果实纵、横径并计算果实体积认为，人工授粉果实体积增长动态呈快-慢-快的双S形。王彬[7]研究认为，火龙果果实的纵、横径生长呈双S型曲线。红肉火龙果首批与末批现蕾时间相隔144 d左右，平均每隔10～13 d现蕾1批，成花所需时间20 d左右，全年可自然成花结果12～15批次，且具有多批次性、同步性和间断性等特点[8-9]。氮是果树生长发育和产量形成的重要元素，氮素过多过少均显著影响树体的生长和果实的产量品质[10]。火龙果树体生长快，盛果期1年可多次开花结果，以火龙果果实含水量85%计算，每收获100 kg鲜果需带走225 g纯氮[11-12]，商业化生产中火龙果对氮的需求量较大。【研究切入点】氮是限制火龙果产量和品质的重要因素，对氮素的精准管理是火龙果种植提质增效的关键技术之一。目前，未见火龙果生长发育对氮素响应的相关模型研究报道。【拟解决的关键问题】通过量化火龙果果实生长与生理发育时间的动态关系，及其对不同氮素供应水平的响应，建立火龙果果实生长发育模拟模型，为火龙果的氮素精准化管理提供理论依据和应用参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在关岭县花江镇火龙果基地(25°40'33"N，105°39'36"E)进行，试验地海拔585 m，坡度约20°，年均温18.2～19.6℃，年积温6 400～7 318.2℃，年日照时数大于2 500 h，终年无霜，年降雨量600～1 300 mm。土壤为黄壤，0～20 cm土壤基本理化性状为pH 5.45，有机质31.10 g/kg，全氮1.93 g/kg，碱解氮122.6 mg/kg，有效磷9.30 mg/kg，速效钾151.00 mg/kg。

1.2 试验材料

以关岭县花江镇火龙果基地(25°40'33"N，105°39'36"E)2012年定植的‘紫红龙’(Hylocereuspdyrhizus,zihonglong)品种为试验对象，火龙果栽培方式采用水泥柱+水泥盘式栽培，株行距均为3 m，每桩水泥柱绑缚3株火龙果，2014年开始挂果，2015年进行不同供氮水平试验。

1.3 试验设计

以火龙果植株施氮量为处理对象，共设4个处理，分别为N1(对照，不施氮肥)、N2(低氮，每桩施纯氮90 g)、N3(中氮，每桩施纯氮180 g)和N4(高氮，每桩施纯氮270 g)。每处理重复3次，共12个小区，随机区组排列，供试火龙树势相对一致，同行相邻的4桩火龙果作为1个小区(共12株)，如其中的树势差异太大或病树，则隔开顺延到下一桩。每桩施有机肥(羊粪)15.00 kg、普钙(P2O512%)1.25 kg、氯化钾(K2O 60%)0.30 kg。其中，有机肥和磷肥全部作基肥于当年2月中旬施入。氮肥(尿素，N46%)分3次施用(分别于3月20日、5月15日和7月23日施入)，施肥量各占40%、30%和30%；钾肥60%基施，40%于7月追施。将肥料混匀于火龙果根部挖弧形沟施入并覆土。

1.4 测定项目

1.4.1 果实生长发育 每小区选择1桩生长良好、花期相对一致的火龙果树，在东西南北四面各选择1朵花挂牌标记，自现蕾期开始，每3 d用游标卡尺测量1次果实纵径、横径，直至果实成熟。当其增长量连续3次测量都低于0.5 cm时，即认为该果实达到最大。

1.4.2 茎氮含量 取火龙果1年生肉质茎，105℃杀青，80℃烘干，H2SO4-H2O2消化，凯氏法测定肉质茎氮含量。

1.4.3 环境数据 采用美国Campbell公司的CR1000采集环境数据，采集频率30 min/次。采集的项目包括太阳总辐射、日照时数、空气温湿度和降雨量等。其中，太阳总辐射传感器为LI200X，空气温湿度传感器为HMP155A，日照时数传感器为CSD3，土壤水分温度传感器为5TM。

1.5 模型模拟

1.5.1 生理发育时间(PDT) 作物生理发育时间的计算是将作物在实际的温度和光照条件下所需的时间转换成其在最适宜的温度和光照条件下生长所需要的时间。将作物在实际温光条件下生长1 d与1个生理发育日的比例定义为每日相对生理发育效应(RPDE)。作物完成某一个特定的发育阶段所需要的生理发育时间为该阶段每日相对生理发育效应的累积总和。每日相对生理发育效应可以根据作物发育所需的三基点温度与临界光周期和最适光周期来计算[13]。结合文献与田间观察，将火龙果结果期的三基点温度分别定为最低温度10℃、最适温度25～35℃、最高温度38℃。

1.5.2 生长模拟 借助系统分析和数理统计方法，通过分析试验数据寻求火龙果果实纵横径、果实鲜重与PDT之间的相关性，建立基于生理发育时间的火龙果果实生长发育模拟模型，为生长模型和形态结构模型的结合作铺垫。

1.5.3模型检验 利用独立的试验数据和资料对构建的模型进行检验。采用国际通用的根均方差(Root Mean Square Error，RMSE)，对模拟值和观测值的误差进行统计分析，并绘制模拟值与观测值的1∶1关系图，以检验模拟函数的拟合度和可靠性。RMSE计算公式如下：

式中，OBSi为观测值，SIMi为模拟值，n为样本容量。

2 结果与分析

2.1 火龙果果实几何属性模型构建

2.1.1 果实纵横径生长模型 火龙果果实的几何属性主要包括纵径和横径，果实在整个发育期间的纵横径(图1)变化动态一致，符合S型曲线。根据试验观测数据，对于不同供氮水平下火龙果果实纵横径随生理发育时间的变化可以用Logistic方程动态模拟[14]：

式中，PFFL、PFFW分别表示PDT时对应的火龙果果实的纵径、横径，PFFLmax、PFFWmax为火龙果果实最大纵径和最大横径，受氮素水平影响；IniPDT表示火龙果果实开始发育时的PDT，火龙果是分批次成熟的，试验中该批次火龙果的IniPDT取值82.27。b1、b2为火龙果果实纵径和横径相对增长速率，与温度、光照有关，不受氮素水平影响。a1、a2为模型参数，除温度、光照外，还受氮素水平影响；18.46表示火龙果果实开始发育的生理发育时间，144.19表示火龙果果实停止发育的生理发育时间。

2.1.2 氮素对火龙果几何属性模型参数的影响 火龙果果实主要着生于1年生肉质茎上，因此研究采用火龙果1年生茎氮浓度作为评价火龙果氮素营养状况的指标，用其量化氮素对火龙果果实几何属性变化的影响。从图2看出，果实最大纵径和最大横径与茎氮浓度呈线性关系，模型参数a1和a2与茎氮浓度呈二次曲线关系。

图2 火龙果果实几何属性模型参数与茎氮浓度的关系Fig.2 Relationships between the parameters of fruit geometric attribute model and stem nitrogen concentration in pitaya

2.1.3 果实纵横径之间的关系 从图3看出，火龙果果实横径随纵径的增加而增加，增长速率随纵径的增加而减小。火龙果果实纵横径之间的相对关系可用冥指数方程y=axb(y、x分别代表果实的纵径和横径，a、b为拟合系数)较好地描述。回归分析表明：冥指数方程拟合参数a和b分别为1.750 0和0.832 6，R2值为0.842 0，达极显著水平(P<0.01)。

2.2 火龙果果实发育模型构建

2.2.2 氮素对模型参数M与校正系数K的影响 从图4可以看出，不同供氮水平条件下火龙果果实鲜重与体积之间的相对关系以及果实实测体积与椭球体体积之间的相对关系均可用线性方程较好地表达，表明，氮素对模型参数M和校正系数K无显著影响。

图4 不同氮素水平下火龙果果实鲜重与体积的关系及果实实测体积与椭球体体积的关系Fig.4 Relationships between fresh fruit weight and volume and between actual volume and spheroid volume under different nitrogen levels in pitaya

2.2.3 模型参数M与校正系数K的回归分析 回归分析结果(表1)表明：校正系数M值为1.052 6，其R2值为0.993 5，达极显著水平(P<0.01)。校正系数K值为1.131 5，其R2值为0.968 8，达极显著水平(P<0.01)；说明，模型参数M作为模型参数是可行的；校正系数K可用于确定火龙果果实的外形，K值越小，果实形状越规则。

表1 校正系数K和M值回归分析结果Table 1 Regression analysis of correction coefficient (K)and model parameter (M)

2.3 模型检验

RMSE(根均方差)越小，表明模拟值与观测值的一致性越好，模型的模拟结果越准确、可靠[15]。利用建模之外的试验数据对火龙果果实几何属性模型、果实生长模型进行检验，结果表明：火龙果果实的纵径、横径和单果重的RMSE值分别为4.2 mm(n=48)、3.0 mm(n=48)和14.10 g(n=48)，根均方差较小。同时，从火龙果果实纵横径及单果重的模拟值与观测值的1∶1关系图(图5)也可看出模拟值与观测值的一致性好，模型预测效果较好。

图5 火龙果纵横径及单果重的模拟值与观测值Fig.5 The simulated and observed values of longitudinal diameter,transverse diameter and single fruit weight in pitaya

3 讨论

目前，关于作物果实生长模拟的研究报道主要集中在设施园艺作物上[16-18]，果树果实生长发育模型多是用坐果天数或有效积温结合Logistic方程对果实的生长发育进行模拟，如AVANZA等[19-21]用Logistic模型分别模拟了甜橙、越橘、杂交榛果实的生长动态，胡利平等[22]以生理发育时间为尺度，建立了苹果发育模拟模型。火龙果果实的几何属性主要包括纵径和横径，果实的纵横径变化是反映果实生长的直观指标，其大小与果实鲜重有内在联系，随着火龙果的生长发育，果实纵、横径和鲜重也随之增大。前人研究表明，黔龙1号火龙果果实的纵、横径生长呈双S型曲线[23]；而紫红龙果实纵径在整个生长发育期呈S型曲线，横径和果形指数呈双S型曲线变化[24]。本文在确定不同供氮水平下火龙果果实纵横径和鲜重变化规律的基础上，以生理发育时间为驱动变量，在明确火龙果果实生长发育规律的基础上，定量分析了火龙果果实几何属性与鲜重间的关系，该模型可以相对准确地对喀斯特生态条件下火龙果果实生长进行预测，为对火龙果生产管理决策提供基础支持。

在贵州低热河谷地区，5—11月份火龙果经历多次现蕾、开花、结果和成熟的过程。树体生殖重叠发育特征明显，同一枝条上可同时存在花蕾、幼果和成熟果，有别于其他果树的生殖生长特征，周年内可结果8～11批，茎枝中火龙果的养分储备对火龙果结果影响很大。火龙果花期与果期以低氮高磷钾肥为主；陈塔委拉等[4，14]研究发现，不同氮、磷、钾肥的配施水平显著提高火龙果单株结果数和单果重。准确预测营养因子对果实生长的影响是火龙果产量预测模型的重要内容，该研究发现，果实最大纵径与最大横径与茎蔓氮的浓度呈线性关系，随着施氮量增加，火龙果果实纵横径逐渐增大。研究围绕火龙果产量模型定量分析了不同氮素条件下火龙果果实的生长发育及果实鲜重与纵横径之间的关系，所构建火龙果果实生长发育模型是在理想条件下进行的。火龙果虽为极耐旱果树，但水分对火龙果生长及产量的影响较大。王彬等[11]认为，火龙果果实发育后期含水量与增加速率最高，水分的最大效益期在花后24～29 d。HUANG等[24]认为，岩溶地区火龙果土壤水分在相对含水量为70%～80%利于产量形成，因此，考虑水分条件对火龙果果实生长发育的影响是今后提高模型准确性需要解决的关键问题。此外，本模型在其他品种和地点的应用效果，尚需进一步验证。

4 结论

运用独立试验数据对模型检验表明：果实纵径、横径和单果重的根均方差(RMSE)分别为4.2 mm、3.0 mm和14.10 g，其模拟值与观测值的一致性较好，模型模拟结果准确可靠。研究建立的模型具有较高的预测精度，能够较好地模拟果实生长，为火龙果产量响应作物生理过程与环境条件变化奠定基础。