不同天气条件对云南4种主要造林树种幼林光合特性的影响

杨万丽

(云南省昆明市呈贡区自然资源局,云南 昆明 650500)

1 引言

天气条件的变化会因为光照强度、光照时间的不同，进而对绿色植物的光合特性带来影响。云南省近年来投入大量资金、资源推进造林绿化工程，探究天气条件对造林树种幼林光合特性的影响，对于指导造林工作开展，提高树苗成活率和营林造林质量有积极帮助。麻栎、云南松、旱冬瓜、滇青冈是云南地区绿化造林中常用的4种树木，开展4种造林树种幼林在不同天气条件下光合特性的具体情况，以期为造林工作的高质量开展提供一定的借鉴。

2 材料与方法

2.1 材料

选择昆明市呈贡区新城林场进行本次研究，该地年平均日照时数2200 h，年均温度14.7 ℃，全年无霜期285 d，光照充足、气候温和。属高原季风气候。从林场中选择4种具有代表性的造林树种，分别是麻栎、云南松、旱冬瓜、滇青冈。其中，纯林4片，云旱麻、云旱滇、云麻滇混交林各3片。林内树木株行距基本保持在1.5 m×1.5 m。本次研究中，3年生幼龄纯林、混交林共13片，每个类型中找出标准木9株，共得到117株。

2.2 方法

在2020年5月中旬，选择晴朗无云天气(10、11、12日)和阴天多云天气(17、18、19日)，使用便携式LI-7500DS型CO2/H2O智能分析仪，从做好标记的标准木上，选择南向枝条上的健康叶片作为测量对象。测量时间统一选定在上午9：00～11：00。测量技术后，重点记录以下参数：净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)等参数[1]。在上述基础参数的基础上，根据公式计算得到水分利用效率(WUE)和羧化效率(CE)。计算公式如下：

WUE=Pn/Tr

(1)

CE=Pn/Ci

(2)

在晴天测量时，如果遇到云层暂时遮住阳光的情况，应及时暂停计时，待阳光重新照射叶片后再继续计时。同样的，在阴天测量时，如果遇到偶尔有阳光透过云层间隙照射叶片的，要注意使用不透明的硬纸板遮挡[2]。

3 结果与分析

3.1 不同天气条件对麻栎幼林光合特性的影响

麻栎纯林及2种混交林在晴天、阴天时的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和羧化效率(CE)4项光合特性如图1所示。

结合图1可知，在晴天时麻栎幼林的Pn值和CE值，存在“云-麻-滇>纯林>云-旱-麻”的规律；同样条件下，麻栎幼林的Tr值则存在“纯林>云-旱-麻>云-麻-滇”的规律；麻栎幼林的WUE值则存在“云-麻-滇>云-旱-麻>纯林”的规律。另外，在不同天气条件下，不同的林型对光合特性的响应也存在比较明显的差异[3]。在净光合速率(Pn)一项中，晴天时麻栎纯林和混交林的Pn值差异不明显。而阴天条件下，云-麻-滇混交林的Pn值仅为3.7 μmol·m-2·s-1，相比之下麻栎纯林的Pn值则达到了6.3 μmol·m-2·s-1，两者相差2.6 μmol·m-2·s-1，差异十分显著。上述数据表明，麻栎的光合同化与水分利用进程，对不同天气条件的响应与林分类型有着密切关系。

图1 不同天气下麻栎3种林型的光合特性

3.2 不同天气条件对云南松幼林光合特性的影响

云南松纯林及3种混交林在晴天、阴天时的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和羧化效率(CE)4项光合特性如图2所示。

图2 不同天气下云南松4种林型的光合特性

结合图2可知，无论是在晴天还是阴天的天气条件下，云南松幼林的Pn、Tr、WUE和CE四项指标，均存在混交林高于纯林的现象。以净光合速率(Pn)为例，在晴天时，云南松纯林的Pn值为7 μmol·m-2·s-1，而云-旱-麻混交林的Pn值为32 μmol·m-2·s-1，云-旱-滇混交林的Pn值为30 μmol·m-2·s-1，云-麻-滇混交林的Pn值为19 μmol·m-2·s-1；在阴天时，云南松幼林的Pn值也遵循了“云-旱-麻>云-旱-滇>云-麻-滇>纯林”的规律。同样的，在蒸腾速率(Tr)和羧化效率(CE)两项中，无论是晴天还是阴天，4项指标的排序与Pn一致。根据上述数据，说明通过云南松与其他树种混交的方式，可以在不同天气条件下显著提高幼龄树木的光合蒸腾强度与水分利用能力[4]。

3.3 不同天气条件对旱冬瓜幼林光合特性的影响

旱冬瓜纯林及2种混交林在晴天、阴天时的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和羧化效率(CE)4项光合特性如图3所示。

图3 不同天气下旱冬瓜3种林型的光合特性

结合图3可知，在晴天时，旱冬瓜纯林及混交林的Pn值、Tr值和CE值，均明显高于阴天时；而晴天的WUE值则低于阴天。旱冬瓜幼林的光合特性对于晴天、阴天变化的响应，与上文中的云南松具有一致性。另外，在晴天条件下，旱冬瓜纯林和混交林的4项光合特性指标之间，不存在明显的差异。相反，在阴天条件下，4项光合特性指标的差异则比较显著。以旱冬瓜幼林的蒸腾速率(Tr)为例，在晴天时旱冬瓜纯林的Tr值为3.3 mmol·m-2·s-1，而云-旱-麻混交林的Tr值为3.0 mmol·m-2·s-1，云-旱-滇混交林的Tr值为2.9 mmol·m-2·s-1。最大差值为0.3 mmol·m-2·s-1；在阴天时最大差值为0.8 mmol·m-2·s-1。根据上述数据，旱冬瓜混交林在阴天时，对光合作用和水分利用的提升效果较为显著[5]。

3.4 不同天气条件对滇青冈幼林光合特性的影响

滇青冈纯林及2种混交林在晴天、阴天时的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和羧化效率(CE)4项光合特性如图4所示。

结合图4可知，在晴天条件下，滇青冈纯林和混交林的Pn值、WUE值和CE均明显低于阴天时。以Pn值为例，晴天时滇青冈纯林的Pn值为6.0 μmol·m-2·s-1，云-麻-滇混交林的Pn值为2.1 μmol·m-2·s-1；而阴天条件下，滇青冈纯林的Pn值为8.3 μmol·m-2·s-1，云-麻-滇混交林的Pn值为5.2 μmol·m-2·s-1，对比差异显著。这表明滇青冈在阴天时的光合同化能力，以及水分利用效率都要超过晴天[6]。另外，在不同天气条件下，滇青冈幼林的Pn值均存在“纯林>云-旱-滇>云-麻-滇”的规律；同样的，滇青冈幼林的Tr值、CE值也有相同的规律。而WUE值一项中，晴天时滇青冈幼林和混交林的差异不明显，阴天时存在“云-麻-滇>云-旱-滇>纯林”的规律。这表明滇青冈的云-旱-滇和云-麻-滇两种混交林，无论是在晴天还是阴天的情况下，都会对光合作用产生一定程度上的抑制[7]。

图4 不同天气下滇青冈3种林型的光合特性

4 结论与讨论

4.1 结论

(1)本次研究所选的4个造林树种，麻栎、云南松、旱冬瓜、滇青冈，在不同天气条件下对于光合特性的响应有较为明显的差异。

(2)云南松、旱冬瓜在晴天条件下，其Pn值、Tr值和CE值，均高于阴天；在阴天时WUE值要高于晴天。滇青冈在阴天条件下，其Pn值、Tr值和WUE值均高于晴天，在晴天时CE值要高于阴天。麻栎的光合特性，因为其林分类型的不同，对天气条件的变化响应较为明显。

(3)相比于纯林，采用不同混交模式的林分，云南松的光合特性均有不同程度的提升；而对于旱冬瓜，混交林的光合作用和水分利用的能力要高于纯林；对于滇青冈，混交模式会对幼林的Pn、Tr和CE产生抑制[8]。

4.2 讨论

不同的天气条件，因为太阳辐射强弱的不同，对于地球陆地生态系统碳通量进程带来的影响也有着比较明显的差异[9]。理论上来说，在晴天无云、阳光强烈的天气下，绿色植物的光合速率更快，积累的营养物质更多，而阴天多云、缺乏阳光的天气下，绿色植物的光合速率减慢，无论是营养积累还是生长繁殖都要有大幅度的降低。但是在实际中，由于地理环境、气候特征、植物类型、测量误差等多种因素的影响，植物对于天气条件变化的响应也存在差异。例如，黄土高原刺槐在晴天条件下，日固碳量是阴天的1.2～1.5倍，而阴天时也有较强的光合适应能力[10]。而生长在意大利、智利等地的山毛榉，在阴天时的日固碳量则比晴天时要多40%～60%，有研究人员推测这与该地的地中海气候有直接关系[11]。除此之外，像加拿大的苔草灌丛，以及我国青海、西藏等高寒地区的草甸生态系统，碳通量进程基本不会因为晴天、阴天的变化而受到影响[12]。因此，不同天气条件的变化，会因为气候特征、植物类型等方面的差异，对植物光合特性的影响也表现出极大的不同。

本研究中选择云南地区常见的4种造林树种，研究了晴天与阴天下4种树种幼林的纯林、混交林对于光合特性的响应情况。结果表明：云南松、旱冬瓜在晴天条件下光合作用明显高于阴天，符合其“阳性树种”的特点；而滇青冈在阴天的水分利用效率更高，与其“阴生植物”的特征符合。因此，在实际的营林造林工作中，应将云南松、旱冬瓜栽种于山坡的向阳面，而滇青冈则适宜栽种在山坡的背阴面。同时，4种树木的种间竞争相对较弱，应尽量选择混交林模式，对提高光合特性和增强生态系统稳定性均有积极帮助。