利用最大熵模型预测贵州省南方红豆杉潜在适宜区

甘桂春，邹亚，刘郁林，林世滔，姚蕾

（1.贵州省林业调查规划院，贵州 贵阳550003；2.南明区花果园第二小学，贵州 贵阳550007；3.江西环境工程职业学院，江西 赣州341000；4.宜春市林业科学研究所，江西 宜春336000）

南方红豆杉(Taxus chinensisvarmairei)为红豆杉科红豆杉属植物，树皮带褐色，裂成条片脱落，镰形叶片，长2～4.5 cm，宽3～5 mm，中脉局部是否有乳头状突起，与气空带色泽明显不同。其种子大多倒卵圆形，上部略宽，或呈长圆形，成熟为红色。其木材坚实，树形美观，为珍贵用材兼园林绿化树种。

南方红豆杉在我国福建、安徽、江西、浙江等15个省区均有分布，在贵州贵阳、黔东南、遵义、铜仁、黔南等地区亦有分布。南方红豆杉种群数量稀少，分布零星，属第四纪冰川运动遗留的古老濒危植物[1]，国家一级重点保护植物，其枝、叶、皮富含紫杉醇，属世界公认抗癌珍稀植物中的一种。对其保护与利用极其重要。因此，利用最大熵模型预测南方红豆杉潜在适宜区对南方红豆杉实施保护与人工培植有一定意义。

基于Maxent 模型分析预测物种潜在的分布区域已被业界广泛利用，假使物种地理位置数据存在缺失，其模型预测值还是具有较好可信评价效果。像榉树、秃杉、黄杉[2-4]等物种的潜在适宜区评价分析方面也有一定的研究。目前,针对贵州省南方红豆杉仅有吴顺[5-6]等对种群和海拔的研究，尚无应用最大熵模型评价贵州省南方红豆杉潜在适宜区案例研究。

本研究选用贵州省全国第四次中药资源普查项目现地调查和全球生物多样性信息网络（GBIF）数据库检索相关电子标本，得到南方红豆杉现存分布数据，综合地理分布点生态环境因子提取南方红豆杉适宜性生境，采用最大熵模型预测南方红豆杉在贵州潜在适宜区并划分其适宜等级，分析影响南方红豆杉地理分布关键生境因子，为贵州省南方红豆杉种源保护与人工培植等提供决策参考。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

贵州省地处云贵高原的东部，属于中国西南地区重要省份之一，分别和四川、湖南等省接壤，位于103°31′～109°30′E，24°30′～29°13′N 之间，总面积17.6 万平方公里。全省境内地势由西向东渐低，海拔高度平均约1 100 m；年温变化小，为6～21 ℃；降水量在687～1 480 mm；属典型亚热带湿润季风气候、充沛水热条件及复杂地形地貌特征，孕育着丰富的植物资源。

1.2 数据来源

本研究南方红豆杉分布数据来源于贵州省全国第四次中药资源普查项目和全球生物多样性信息网络（GBIF）数据门户搜索数据，收集选取贵州省南方红豆杉214个GPS地理分布点数据样本。

研究区域生境资料在世界气象数据网站（www.worldclim.org）直接进行下载。从Worldclim 网站下载的数据包括19 个生境因子（bio1～bio19）和海拔高度。数据时间周期为1970—2000 年（2020 年1 月发布），且其影像空间分辨率统一为1 km×1 km。

1.3 数据处理

采用Maxent3.4.1 软件对贵州省南方红豆杉潜在适宜区进行分析预测。从其地理分布GPS样本点数据由Maxent3.4.1 软件根据分布点的气候环境状况随机选取75%作为训练数据集的模型构建数据，其余25%作为检验数据集的检验模型数据。建模生境资料为Worldclim 网站提供的19 个生境因子，见表1。

表1 19个生物气候因子简表

首先选用Maxent模型自带的刀切法(Jecknife)工具评估各生境因子对模型的贡献大小；接下来基于专业数据统计分析软件（Spss 22.0）的皮尔逊相关性分析，并从相关性值｜R｜≥0.85的生境因子中选择具有生物学显著特征的，将其作为影响贵州省南方红豆杉潜在适宜区的关键因子；最后利用最大熵模型得到相应的响应特征曲线，进而揭示全省南方红豆杉潜在适宜区关键生境因子适宜临界值及其地理分布区的生物学特性。

1.4 模型精度评定

受试者操作特性曲线（Receiver Operating Characteristic Curve）评价预测物种潜在适宜区是业界认可最优预测实验分析指标。本研究利用最大熵软件精度验证功能生成模型预测拟合特性曲线，并求算拟合特性曲线下方与坐标轴围成的面积（Area Under Curve，即AUC）,对全省南方红豆杉潜在适宜区评估结果进行预测精度校验。参考Hanley[7]等对预测模型精度值划分标准的相应研究，当AUC 值在0.5～0.6说明预测结果精度失败，0.6～0.7预测结果精度较差，0.7～0.8预测结果精度一般，0.8～0.9预测结果精度为较好，0.9～1.0预测结果精度优秀。

1.5 生态适宜区划分及地理空间位置特点分析

通过最大熵模型计算后将输出*.asc 格式的栅格文件，各栅格文件像元值体现了南方红豆杉在全省潜在适宜区概率可能值，利用ArcGIS软件将其转换成*.tif 或*.img格式的栅格文件后，进行重新分类(Reclassify)，区划出南方红豆杉在贵州省的潜在适生区域等级。

本研究综合南方红豆杉在贵州省的现有地理分布状况及研究情况[8]，将贵州省南方红豆杉潜在的分布区域共区划成3 个适宜性等级，其潜在分布区范围的预测概率小于0.6的作为不适宜生长区，概率在0.6～0.75间的作为中适宜生长区，概率大于0.75的作为高适宜生长区。

最后将贵州省南方红豆杉潜在分布数据与其行政区划数据等进行空间叠加，输出汇总数据，以评析全省南方红豆杉潜在适宜区的空间地理位置分布特点，并绘制其潜在适生分布区图和适宜海拔高程分布图。

2 结果与分析

2.1 模型精度校验

本研究最大熵模型样本训练集（Training set）预测 AUC 值为 0.913，样本测试集（Testing set）预测AUC 值为0.923，按照精度校验评定标准，基于最大熵模型的精度预测水平表明达到优秀。模型预测拟合特性曲线分析结果见图1。

图1 模型预测拟合特性曲线

2.2 关键因子及其适宜性阈值

刀切法[9]分析结果见图2。各季节降水量变异系数（Bio15）用“仅此变量”构建熵模型时校验评分值最高，接下来依次是温度全年波动范围（Bio7）、最干月降水量（Bio14）、温度季节变化标准差（Bio4），表明这几个生境因子基于最大熵模型的贡献值相对较大，亦表明其对南方红豆杉在全省的潜在适宜区域地理分布规律具有较为重要的影响。在皮尔逊相关性分析中Bio15、Bio7、Bio14和Bio4具很强的关联性，结合生境因子的生态学特征，最终确定Bio15、Bio7、Bio14 三个生境因子作为影响南方红豆杉在全省潜在地理分布的关键因子。

图2 生境因子的训练得分

关键生境因子拟合特性曲线（见图3）用于描述不同潜在地理分布可能概率下关键生境因子的取值范围。综合前段明确的潜在适宜分布概率临界值，最大熵预测模型输出的响应拟合特性曲线能表明影响南方红豆杉在全省潜在适宜分布的关键生境因子的临界值。结果显示，Bio15 的适宜性范围为58～85；Bio7的适宜性范围为27～31 ℃；Bio14的适宜性范围为29～39 mm，3个关键生境因子的最适宜值依次为65、29.5 ℃、34.5 mm。

图3 关键生境因子的响应曲线

2.3 贵州省南方红豆杉的潜在分布区预测

表2 和图4 反映了贵州省南方红豆杉潜在的分布区域地理空间分布特点，结果显示，贵州省南方红豆杉潜在适宜性区域共12 197.9 km2，其中：高度适宜性区域1 358.85 km2，主要分布于贵州遵义、黔东南、铜仁、黔南；中度适宜性区域10 839.05 km2，在各区域的分布特点基本上与高度适宜性区域表现一致，不同的是增加了贵阳市。

图4 潜在分布区划图

表2 潜在分布区面积统计

南方红豆杉在贵州省的适宜性区域海拔高度分布图（图5）及适宜性区域的海拔高度汇总结果（表3）表明：高度适宜性区域的海拔高度范围为783～2 172 m，平均海拔高度1 470 m，较大海拔高度跨度亦表明南方红豆杉在全省较宽阔的生态适应域；中度适宜性区域基本上沿海拔高度适宜性区域附近分布，海拔高度范围为315～2 418 m，平均海拔高度1 120 m，与高度适宜海拔区域的海拔高度差别并不太显著。

表3 适宜区域海拔面积统计

图5 适宜区域海拔分布图

从潜在适宜性分布区位于各海拔高度区间特点来看，不管是高度适宜性还是中度适宜性的区域，在1 000～1 500 m 海拔范围分布面积都相对比较大，其次分布在1 500～2 000 m、500～1 000 m 海拔区间，而在500 m以下及2 000～2 500 m海拔区间仅有极少分布。

3 结论与讨论

本研究运用最大熵预测模型，结合ArcGIS地理信息系统，最后明确了贵州省南方红豆杉潜在的分布区域和生境。研究归纳：①南方红豆杉在贵州省的高度适宜性区域为1 358.85 km2，占全省面积0.77%；中度适宜性区域为10 839.05 km2，占全省面积6.15%；其他为不适生性区域。②19个影响贵州省南方红豆杉分布的生物气候环境因子变量中，各季节降水量变异系数（Bio15）、温度全年波动范围（Bio7）、最干月降水量（Bio14）是对其有关键影响的3 个环境变量；结果和李灿等[10]提出的四川省红豆杉主要影响生境因子分析结果不相吻合，可能因为贵州省位于中海拔地区，总体气候条件温和，水热条件都相对充沛。

据此，决策分析人员能科学地获得贵州省南方红豆杉未知的适生分布范围，划定其保护地理空间区域，弥补保护管理的不足；研究所获最适生性区域，可以确定南方红豆杉在全省的重点保护范围，加强其管理监督力度，避免盲目保护，为其人工繁育及救护择址提供支持。