基于生态因子与神经网络的杉木叶片碳氮磷含量预测

童 冉，陈庆标，周本智＊

(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，钱江源森林生态系统国家定位观测研究站，浙江 杭州 311400；

2.浙江省建德市新安江林场，浙江 建德 311600)

碳（C）、氮（N）、磷（P）是生物体构成的最主要元素，其生物地球化学循环过程、耦合机理及其驱动机制是生态学研究的重要内容之一[1-3]。生态化学计量学理论为C、N、P 元素的生态学过程及生物地球化学循环提供了新思路，被广泛应用于植物-土壤系统养分循环、植物养分组成与气候因子及地理要素关系的格局分析等研究中[1,4-5]。植物体内C、N、P 等主要元素含量、分布和生态化学计量学特征变化反映了植物响应及适应环境变化的本质[6]。因此，实现植物叶片C、N、P 含量准确、经济、快捷的预测对于揭示植物化学计量模式及其如何响应气候和生物多样性变化具有重要意义。

对乔木类高大树种而言，叶片C、N、P 含量测定的传统方法为划定的样地内选取数株长势较好的植株，于树冠中部的东、南、西、北方向选取1～2 枝生长健康、无病虫害的整枝，这类破坏性取样势必对植株生长造成不良影响[7-8]，且乔木类树种植株高大，林分郁闭度高，在垂直高度近10 m 处进行取样在野外不易实现。叶片C、N、P含量测定方法更新速度较快，目前常用的方法为采用元素分析仪测定C、N 含量，采用高氯酸-硝酸消化-钼锑抗比色法（LY/T 1270—1999）测定P 含量。传统的测定方法操作简单、精度较高，但费时费力且成本较高[9]。杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.)是我国亚热带地区广泛栽植的人工林树种，具有生长快、材质优良等特点。近20 a 来，采集杉木叶片用于C、N、P 含量测定均是采用上述破坏性取样方法，这对于杉木人工林可持续经营是不利的。

杉木叶片C、N、P 含量及其化学计量比受外界生态因子影响的研究已展开很多，且主要集中于杉木-土壤对应化学元素的研究[10]，其与地理气候因子间相互关系的研究甚少，但此类研究在其它树种中已被广泛报道[11-12]。总体来看，叶片化学计量与生态因子之间的线性关系较少被发现，大多数指标间存在线性关系缺失的现象。近年来，随着人工智能算法的快速发展，人工神经网络(Artificial neural network,ANN)模型凭借超强的网络学习能力，成为描述复杂非线性系统和非线性关系的有利工具。其中，径向基函数（RBF）神经网络能逼近任意非线性函数，可处理系统内难以解析的规律性，具有良好的泛化能力，很快的学习收敛速度，在非函数逼近、数据分类、模式识别、信息和图像处理等领域被广泛运用。在农业资源与环境、环境科学以及生态学等相关研究中，RBF 神经网络同样具有极强的适用性[13-15]。赵珊等[13]结合模糊聚类算法(KFCM)和RBF 神经网络实现了对玉米（Zea maysL.）产量预测，谢文等[14]则利用RBF组合模型对山地土壤有机质含量进行预测，李月芬等[9]首次利用RBF 人工神经网络通过土壤性质预测羊草（Leymus chinensis(Trin.) Tzvel.）养分含量，均获得良好效果。本研究运用RBF 人工神经网络对杉木叶片C、N、P 含量与地理、气候、土壤性质存在的关系进行最优模型构建，以期对杉木叶片C、N、P 含量实现较好预测。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于我国亚热带地区12 个杉木主产省份。地理坐标为103.30°～119.32° E，22.25°～33.55° N，海拔高度60～1150 m。该区为亚热带季风气候，年平均气温为10.7～ 22.4℃，年平均降水量为773～782 mm。研究区土壤类型变化很大，区域分布可大致划分为南部红壤和砖红壤，中部黄壤和黄棕壤，以及北部褐土和黄褐土。林下植被较为稀疏，主要包括蕨类、草本类和菝葜类（Smilaxspp.）等。

1.2 试验设计和样本采集

2018 年7月底、8月初，在杉木主产区调查19 个平均林龄为16 a 的杉木中龄林。为减轻南北方物候差异造成的影响，野外采样从南到北进行。所选林分的经营管理方式相似，且较少受外界干扰。在每个人工林内建立3 个20 m×20 m 的样地作为重复。相邻样地间垂直距离超过20 m。

在每个样地内，随机、均匀地选取5～6 株长势良好的植株进行采样。在向阳面中部树冠随机摘取1 年生和2 年生成熟叶片，随后将所摘取的叶片混合成1 个样本。去除下层植物和表面凋落物后，运用五点采样法采集0～20 cm 深度的表层土壤。

此外，记录每个采样点地理坐标和海拔高度数据。从世界气候网站（www.worldclim.org）获得分辨率为1 km×1 km 的年平均气温（mean annual temperature,MAT）和年平均降水量（mean annual precipitation,MAP）数据。

1.3 测试方法

植物样品经120℃杀青，70℃烘干至恒质量后，用球磨仪（Retsch MM400，德国）对植物样品进行粉碎，保存备测。叶片有机碳（C）含量采用重铬酸钾法测定；叶片氮（N）、磷（P）含量采用硫酸-高氯酸消煮法测定。土壤样品经风干后过2 mm 筛，备测。土壤有机碳（SOC）含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；土壤全氮（SN）含量采用凯氏定氮法测定；土壤全磷（SP）含量碱熔法测定；土壤pH 采用电导法测定。

1.4 数据来源

实地野外采样获得57组杉木叶片C、N、P 含量数据，57组土壤SOC、SN、SP 含量和pH 值数据，以及19组经度、纬度（LAT）、海拔高度（ALT）、MAT 和MAP 数据（表1）。此外，运用文献收集法，从已发表文献中得到21组生态因子（土壤和地理气候）数据（数据表略）。

表1 19组实地采样点生态因子数据 Table 1 Data of environmental factors for 19 yield sampling sites

2 RBF 神经网络模型构建

2.1 RBF 神经网络建模

在Matlab 环境下构建我国亚热带地区杉木叶片C、N、P 含量预测的RBF 神经网络模型。RBF神经网络模型构建按以下步骤进行：

（1）设置RBF 输入和输出向量：选择LAT、ALT、MAT、MAP、土壤pH、SOC、SN 和SP 作为输入层。以杉木叶片C、N、P 含量为输出层。

（2）数据归一化：将所有测量数据进行归一化处理，以消除量纲、指标数量级差异过大带来的影响。利用Matlab2012 软件中自带函数mapminmax ()对数输入值进行归一化处理，进而对RBF 神经网络输出的模拟值进行反归一化处理。公式如下：

其中，Iij是样本xij的归一值；x代表训练样本；i是输入指标数目，n=8；j是训练样本数目，n=50；xmin和xmax分别是输入因子的第i个指标的样本最小值和最大值；本研究中，α和β为参数，分别被设置为0.90 和0.05。所有的归一化值都在[0,1]之间。

2.2 RBF 神经网络训练过程

利用Matlab2012 中的newrb 函数建立3 个3 层RBF 神经网络。通过迭代的方法设计隐含层，每迭代1 次就增加1 个隐含层神经元，迭代一致持续到误差低于目标误差或神经元数目达到最大值为止。newrb 函数格式为：

其中，net为网络对象；P为输入向量；T为输出向量；GOAL是均方误差；SPREAD为径向基函数的分布函数，需要反复尝试以确定最佳值；MN为神经元的最大数目；DF为两次迭代之间添加的神经元数目。

训练样本包括来自我国亚热带杉木人工林的50组生态因子数据和叶片相关数据，使用newrb函数进行网络训练，经反复训练以获得以下参数：

（1）预测杉木叶片C 含量的RBF 神经网络各参数的值分别为：GOAL设为10−8；SPREAD取0.027；MN为100；DF为1。训练样本为1～57 号中除了1、9、25、28、32、47、56 号的50组样本。

（2）预测杉木叶片N 含量的RBF 神经网络各参数的值分别为：GOAL设为10−8；SPREAD取0.0152；MN为100；DF为1。训练样本为1～57号中除了6、7、10、30、32、41、45 号的50组样本。

（3）预测杉木叶片P 含量的RBF 神经网络各参数的值分别为：GOAL设为10−8；SPREAD取0.0088；MN为100；DF为1。训练样本为1～57号中除了11、14、28、41、44、51、54 号的50组样本。

由此构成了3 个3 层RBF 神经网络模型用于分别预测杉木叶片C、N、P 含量，其中输入神经元8 个，隐藏神经元49 个，输出神经元1 个（图1）。

图1 杉木叶片C、N、P 含量预测RBF 神经网络结构Fig.1 RBF artificial neural networks structure for predicting leaf carbon,nitrogen,and phosphorus contents of Chinese fir

3 结果与分析

3.1 RBF 神经网络模型的检验

杉木叶片C、N、P 含量分布用7组检验样本对训练后的RBF 神经网络模型进行检验。7 个检验样本在RBF 神经网络中的预测结果和实测值的对比见表2。

表2 RBF 人工神经网络的检测结果 Table 2 Testing results of RBF neural networks

可以看出，应用RBF 人工神经网络模拟杉木叶片C、N、P 含量结果与实测值拟合较好。其中杉木叶片C 含量的预测值最小误差为0.40%，最大误差为4.32%，平均相对误差为1.82%，相关系数较低，为0.66；杉木叶片N 含量的预测值误差范围为3.89%～15.08%，平均相对误差为9.88%，相关系数高，为0.85；杉木叶片P 含量的预测值误差范围为2.43%～12.38%，平均相对误差为7.02%，相关系数较高，达到0.99。以上结果表明，RBF人工神经网络预测模型较合理，精度较高，预测值具有较高的可信度。

3.2 RBF 神经网络模型的预测结果

应用上述经训练的RBF 神经网络模型，通过文献收集法获得的21组（编号58～78）生态因子数据对杉木叶片C、N、P 含量进行预测。21组叶片C 含量预测结果在356.40～532.17 mg·g−1，平均值为453.05 mg·g−1；叶片N 含量预测结果在6.00～12.53 mg·g−1，平均值为10.05 mg·g−1；叶片P 含量预测结果在0.94～1.48 mg·g−1，平均值为1.27 mg·g−1（表3）。

表3 杉木叶片碳、氮、磷含量预测结果Table 3 Prediction results of leaf C,N,and P contents of Chinese fir

3.3 杉木叶片碳、氮、磷含量特征

杉木叶片C、N、P 含量特征见表4。杉木叶片C含量的变化范围为356.40～532.17 mg·g−1，算术平均值为476.68 mg·g−1，高于我国森林植物叶片C平均含量（455.10 mg·g−1）[16]，标准误为3.70 mg·g−1，变异系数为6.86%，变异水平极低。杉木叶片N 含量的变化范围为6.00～19.80 mg·g−1，算术平均值为12.27 mg·g−1（几何平均值为12.02mg·g−1），远低于全球1280 种、我国753 种陆地植物叶片N含量几何平均值（18.34 mg·g−1、18.60 mg·g−1）[4,17]，标准误为0.27 mg·g−1，变异系数为19.52%，属于弱变异。杉木叶片P 含量的变化范围为0.73～2.96 mg·g−1，算术平均值为1.24 mg·g−1（几何平均值为1.19 mg·g−1），与我国753 种陆地植物叶片P 含量几何平均值（1.21 mg·g−1）[4]相当，略低于全球1280 种陆地植物叶片P 含量几何平均值（1.42 mg·g−1）[17]，标准误为0.04 mg·g−1，变异系数为31.48%，属于中等变异。杉木叶片N 含量空间变异性低于P 含量，与Han 等[4]对我国753 种陆地植物研究结果相一致，且两者又明显高于叶片C 含量的空间变异性。

表4 杉木叶片碳、氮、磷含量和化学计量比统计值 Table 4 Statistics results of the leaf C,N,and P contents and stoichiometric ratio of Chinese fir

3.4 杉木叶片碳、氮、磷生态化学计量特征

杉木叶片生态化学计量比结果见表5。杉木叶片C/N 均值为40.28，明显高于全球水平[18]，略高于三峡库区库首常绿乔木[19]，但低于浙江天童山常绿针叶树C/N 值[20]，分布范围为24.75～49.22，标准误为0.94，变异系数为20.62%，属中等变异；叶片C/P 均值为412.01，远高于全球平均水平[18]，但明显低于三峡库区库首常绿乔木和浙江天童山常绿针叶树C/P 值[19-20]，分布范围为169.59～706.85，标准误为11.54，变异系数为24.74，属中等变异；叶片N/P 均值为10.50，低于中国、全球及三峡库区库首常绿乔木和浙江天童山常绿针叶树N/P值[4,18-20]，分布范围为4.46～15.62，标准误为0.32，变异系数为26.64，属中等变异。

表5 不同研究区域植物叶片碳、氮、磷化学计量比Table 5 Stoichiomeric ratios of carbon,nitrogen,and phosphorus in plant leaves of different study area

植物C、N、P 生态化学计量特征能够反映植物养分利用效率以及养分限制类型[21-22]。叶片C/N 和C/P 常被用于反映植物吸收营养元素时所能同化碳的能力，是体现植物营养元素利用效率的重要指标。杉木叶片C/N 和C/P 值均偏高，说明杉木对N、P 的利用效率均处于较高水平，这很可能是杉木对瘠薄生境的一种生态适应策略。植物N/P 值可以用作植物生长所受养分限制类型的判断，有研究表明，植物叶片N/P<14.00 时，植物生长受N 限制，叶片1416.00 时，受P 限制[23]。本研究中杉木叶片N/P 值仅为10.50，显著小于14.00（One-sampleTtest，p<0.001），表明我国亚热带地区杉木生长主要受N 元素的限制。

4 讨论

4.1 利用RBF 神经网络预测杉木叶片碳、氮、磷含量的必要性和可行性

荟萃分析（Meta-analysis）是目前在全球水平或大尺度上对植物与生态因子间的生态化学计量学研究中最常用的方法[4,18,24]。近年来，实地野外取样的方法逐渐被广泛运用，克服了荟萃分析存在的样点分布不均，采样时间不统一等诸多问题[25]。然而，上述两种方法都是基于传统的破坏性取样手段，包括叶片、枝条、茎干、根系甚至全株取样等，对植物生长、群落结构稳定以及生态系统生产力等都会造成极大的负面影响。因此，从生态化学计量学角度出发，选取典型数据建立合适的植物化学性质预测模型，对于揭示植物性状对外界环境变化的响应与适应性具有重要意义。

在以往的研究中，估算植物营养元素含量通常是通过运用传统的回归或支持向量机回归（SVMR）方法对各类光谱技术所获得数据进行分析实现的[15,26]。因此，在掌握土壤基本理化性质本底值的前提下，在大的区域尺度上对植物化学性状进行预测成为了可能。Li 等[27]利用植物-土壤系统所具有的养分循环特征，构建了基于土壤性质预测养分含量水平的数学模型。本研究使用的RBF 神经网络具有操作简单、训练速度快、精度高等优点，且能够准确地分析复杂系统的非线性关系。这就为预测杉木叶片C、N、P 含量提供了一种经济、快捷的手段。本研究除将土壤性质运用到RBF 神经网络模型的构建外，还将与植物营养元素含量密切相关的地理、气候等生态因子一并纳入，研究结果具有较强普适性，且准确性较高，为杉木人工林可持续经营、适宜种植区划分以及大径材培育等科学决策提供了一种新的方法和手段。

4.2 杉木生长受氮素限制的原因

通常情况下，N 素被认为是温带地区森林生态系统的限制因子，P 素则是热带、亚热带地区森林生态系统的限制因子[28-30]。在全球尺度的研究中，Reich 等[17]认为随着纬度增加（或温带降低），叶片N、P 含量增加，而叶片N/P 减小。Han 等[4]对我国753 种植物叶片N、P 含量的地理分布格局进行研究，同样发现叶片N、P 含量随纬度的增加而增加，而叶片N/P 并未表现出显著的变化趋势。一般认为，叶片和土壤P 素在生态系统各尺度上均具有较强的耦合关系[24,30-31]。土壤P 含量相对匮乏可能是导致我国植物叶片N/P 高于全球水平的重要原因[4,17]。因此，相较于全球植物而言，我国植物生长更大程度上受到P 的限制，尤其是热带和亚热带地区。

杉木是我国亚热带地区广泛栽培的人工林树种，目前对其生长所受的限制元素研究已较多[10,32-33]。然而，由于研究区地理位置、生长阶段、取样时间和经营管理模式等存在差异，并未有一致的结论。此外，尽管判断林木生长限制元素的方法众多[34]，但由于野外操作难度大等诸多原因限制，导致这些方法的应用并不普遍。因此，将更多的养分循环利用机理和树种特性等与叶片N/P 值结合起来对杉木生长限制元素进行综合判断是很有必要的。

目前，针对陆地植物而言，判断限制元素的N/P 阈值有很多[23]。研究者普遍认为N/P 值越低，则植物生长越可能受N 素限制。本研究中，叶片N/P 值处于较低水平，因此杉木生长受到N 素限制的可能性大。元素变异水平常被用于植物限制元素的判断，Han 等[35]认为元素变异水平越低，则植物生长受其限制的可能性越大。本研究中，叶片N 含量变异系数高于P 含量，同样表明杉木生长受N 素限制的可能性大。植物养分重吸收是指植物将营养元素从凋落叶片中转移到其他它组织的过程，被认为是植物的一种重要的营养保存机制[35-37]。大多数研究发现，杉木P 重吸收效率均不同程度的高于N 重吸收效率[7,38]。相对重吸收率假说认为植物倾向于吸收更受限制的元素[39]，但Mariana 等[40]则认为重吸收效率高是对相应土壤养分匮乏的一种适应策略。相比之下，作者更倾向于后者，高的P 重吸收效率使得植物-土壤系统P 循环处于相对健康的状态，而低的N 重吸收效率并未改善杉木受土壤N 素匮乏的现状。此外，郑璐嘉等[41-42]通过对不同林龄杉木叶片、细根氮稳定同位素（δ15N）组成进行测定，同样得出N 素是处于速生期杉木人工林生长限制因素的结论。

5 结论

RBF 神经网络是预测杉木叶片C、N、P 含量的一种新方法，具有合理的模型结构和较高的可信度。本研究可为利用机器学习方法预测除C、N、P 元素外的其它植物养分含量提供有价值的参考。杉木叶片N 含量和N/P 均偏低，表明在我国亚热带地区土壤普遍缺磷的现状下，杉木生长仍然受到N 素的限制。然而，N 素限制还需要从杉木人工林养分循环利用以及生理生态学特性等方面进一步确认。