10 年生黑杨派无性系材性径向遗传变异分析与综合评价

严涵薇，程雅静，余彤彤，余娜，周亮，刘盛全

(安徽农业大学林学与园林学院，安徽 合肥 230036)

杨树是主要用材林树种之一，在纸浆材、板材等工业原料领域用途广泛，并且在生态环境建设和绿色环保发展中发挥着重要的作用。杨树加工利用的方向主要由木材性质决定[1]，木材性质是木材整体特性的体现，主要包括木材解剖结构、木材物理性质、木材化学组成、木材力学性质等内容[2]。国内外许多研究表明，杨树种间和种内无性系间材性性状上存在丰富遗传差异[3-5]，蕴藏着遗传改良的极大潜力[6]，因此，在杨树种质资源的收集和评价的基础上，开展杨树无性系木材材性遗传变异规律研究，阐明材性相关性状的遗传特性，从而综合评价筛选出材性性状优良的无性系，对于提高我国杨树用材林产量和质量，实现杨树工业用材林产业的提质增效具有重要意义。

目前，有关材性性状遗传变异的研究报道主要集中在以不同种源、家系和无性系为材料，测定多个材性性状特性，结合方差分析、遗传参数估算等指标鉴定差异显著、遗传稳定性强的材性性状，并采用主成分分析法、综合指数法、聚类分析等统计学方法综合评价无性系，实现选育优良无性系的目的[7-10]。黑杨派是杨属中较大的一派，具有栽植面积广、经济效益高等优势，对黑杨派遗传变异规律的研究为其发挥生产应用价值提供了理论依据。通过对10 个9 年生黑杨派无性系的23 个性状进行遗传变异分析，发现材积、心材宽、边材宽、心边材比等12 个性状受较强的遗传控制；并选出卡帕茨杨、50 杨、中林46 杨3 个优良无性系[11]。丹红杨具有速生、干形通直等木材性质，结合其优良的生长和抗性性状，2003 年通过了国家良种认定（RSC-PD-003-2003）并在淮河及长江流域栽种[12]。张晓艳等[13]对不同地点13 个黑杨派无性系5～6 年生林木生长性状开展遗传变异分析显示：无性系间、不同地点间生长性状差异显著或极显著，阐明了108 杨生长性状受环境效应的程度大于50 号杨和36 号杨。材质变异是木材的一大特性，对杨树材性性状的变异规律研究有利于木材的科学加工和合理利用。以50 杨、108 杨和N179 杨为试验材料，通过研究木材物理、力学性能发现，50 号杨的气干密度、抗弯强度、抗弯弹性模量和顺纹抗压强度值均最高，物理、力学性质最优，108 杨抗弯强度值最低，N179 杨气干密度、抗弯弹性模量和顺纹抗压强度均最低。因此，依据气干密度和力学性质总结得到50 杨材性最优[14]。

已有研究表明，不同无性系间、不同年轮间、不同性状间遗传变异规律均存在一定程度的差异，然而，目前对杨树无性系的多个材性性状在径向上的遗传变异规律研究较少。本研究利用河南省焦作林场（中国林业科学研究院实验基地）试验林中美洲黑杨（Populus deltoidesW.Bartram ex Marshall）、欧洲黑杨（Populus nigriaLinn.）和欧美杨（Populus×euramericana(Dode) Guinier）共计8 个黑杨派（SectionAigeiros）无性系为材料，测定无性系不同年轮木材解剖结构、物理特性、化学组成，共计18 个材性性状，开展不同无性系和年轮材性性状遗传变异的分析和遗传参数的估算，揭示材性性状径向遗传变异规律，并对8 个无性系进行材性性状的综合评价，为杨树工业用材林定向培育和木材利用提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选自河南省焦作林场（中国林业科学研究院实验基地）试验林，于2007 年春季造林，株行距3 m×5 m，完全随机区组设计，4 个区组，6 株小区。8 个黑杨派无性系分别为50 号杨、36 号杨、丹红杨、南杨、N179 杨、中林46、108 杨和桑巨杨，其中，50 号杨和36 号杨为美洲黑杨，丹红杨和南杨是50 号杨与36 号杨的杂交子代，N179 杨为欧洲黑杨，中林46 杨、108 杨和桑巨杨是为欧美杨（表1）。

表1 8 个杨树无性系基本信息Table 1 Basic information of 8 poplar clones

1.2 试验地概况

河南省焦作市（35°10′～35°21′ N，113°40′～113°26′ E）属温带季风气候，具有冬长寒冷雨雪少，春短干旱风沙多，夏日炎热雨丰沛，秋季晴和日照足四季分明的特点。年平均气温12.8℃～14.8℃，是华北地区的富水区，年均降水量600～700 mm，无霜期200 d[5]，土壤类型为潮土。

1.3 性状测定

每个无性系选取5 株样株，分别来自每个小区的平均木，共计40 株，伐倒后制备试样，用于10 个年轮18 个材性性状测定，分为解剖特性、物理性能、化学组成3类，解剖特性主要包括微纤丝角、弦向与径向的双壁厚、细胞腔径、细胞直径、导管长度、木射线组织比量、木射线高度与宽度、纤维长度；物理性能主要涉及全干密度和基本密度[15]；化学性质涉及半纤维素、a-纤维素、木质素和综纤维素[16]。按照国家标准《木材物理力学试材采集方法》（GB 1927—97）进行试材采集，将采集好的原木从基部向上截取7 cm 圆盘，根据不同年轮将木条切成10 mm×10 mm×15 mm 的木块用于解剖特性的测量研究。在1.1、1.92、2.62 m 处取100 mm 物理圆盘，根据年轮位置的不同，选择第1～4 年轮为心材区域，5～7 年轮为心边材区域，8～10 年轮为边材区域，制成不同木材位置的试块用于全干密度和基础密度研究。从基部向上1.3 m处截取圆盘进行风干处理，根据年轮不同将试材经粉碎机粉碎并筛取40～60 目试样，平衡水分后用于化学组成的测定。材性性状的具体测定方法参见文献[2]。

1.4 数据统计与分析

利用Excel 软件进行数据的录入和校对，使用DPS 软件和SPSS 软件进行方差分析、遗传参数的估算[17-18]和主成分分析（PCA）。方差分析的线性模型为：

式中：Yijk为第i无性系的第j个年轮的观测值；μ为总体平均值；Ci表示无性系第i个效应值；Rj表示年轮（或木材位置）第j个效应值；Ci×Rj为无性系与年轮（或木材位置）交互效应；eijk表示误差。

2 结果与分析

2.1 黑杨派无性系材性性状的变异

由8 个黑杨派无性系木材性状方差分析结果（表2）可知：木质素在不同年轮间差异不显著（P>0.05）；全干密度在不同木材位置上差异不显著（P>0.05）；半纤维素在不同无性系间差异不显著（P>0.05）。除此之外，其余15 个材性性状在杨树无性系间、不同年轮间或不同木材位置间均差异极显著（P<0.01），表明无性系材性性状变异比较丰富。无性系与年轮之间交互效应的结果显示：微纤丝角、径向-细胞腔径、半纤维素、a-纤维素、综纤维素、全干密度、基本密度的交互效应显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）。

表2 黑杨派无性系木材性状方差分析结果 Table 2 Variance analysis of traits on the clones of Section Aigeiros Clones

续表 2

2.2 黑杨派无性系材性性状的遗传参数

由8 个黑杨派无性系材性性状的无性系重复力的估算结果（图1）可知：18 个材性性状无性系重复力参数的差别明显。对于木材解剖特性，径向-细胞腔径与径向-细胞直径的无性系重复力随着年轮增大的变化趋势相似，其中，无性系重复力在第2、3 和9 年轮偏小，但在第7 年轮达到最大值。木射线高度与木射线宽度无性系重复力范围幅度最大，分别为0.07～0.78、0.06～0.82。解剖特性相关性状的无性系重复力在第2～3 年轮、第8～10 年轮间的变化趋势无明显规律性；径向的细胞腔径与细胞直径、弦向双壁厚等性状的无性系重复力在第4～8 年轮间的变化趋势稳定（图1A）。通过比较不同木材位置的物理性状无性系重复力后发现，全干密度和基本密度的无性系重复力变化范围为0.89～0.95，且均在心边材处达到最大值（图1B）。对于化学组成的材性性状研究发现，半纤维素、a-纤维素和木质素的无性系重复力变化有一定相关性，在第1 和第6 年轮时数值较大，整体随着年轮表现为先减小后增大，与之不同的是综纤维素的无性系重复力则呈下降趋势（图1C）。由图1D 可见，在不考虑无性系重复力径向变异的情况下，各材性性状的无性系重复力均较高（0.49～0.93），其中，全干密度、基本密度、综纤维素、径向-细胞直径、径向-细胞腔径的无性系重复力在0.8 以上，表明这些木材材性性状均受较强的遗传控制，具有遗传改良的潜力。

图1 黑杨派主要材性性状的无性系重复力Fig.1 Estimation on clone repeatability of main wood properties in Section Aigeiros.

性状变异系数反映了性状间的变异类型状况，系数值越大，表明性状间存在较丰富的变异类型，有较大的性状改良潜力[19]。本研究中8 个黑杨派无性系材性性状变异系数的估计结果（表3）显示：表型变异系数均大于遗传变异系数。不同年轮下无性系遗传变异系数的变化规律在一定程度上与无性系重复力相似。木射线高度与木射线宽度遗传变异系数变化趋势相似，变化范围分别为1.3%～7.2%、0.9%～6.6%。木射线组织比量遗传变异系数变化不大，且处于较高水平。弦向的细胞直径和腔径遗传变异系数变化趋势吻合度较高，在第3 年轮达到最大值。弦向和径向的双壁厚遗传变异系数在第7 年轮时均达到最低值，且在第4 年轮处于最高或次高值。径向的细胞腔径与径向的细胞直径遗传变异系数变化趋势大致相同，经比较第2、3 和9 年轮时遗传变异系数偏小，且最大值都在第7 年轮。微纤丝角遗传变异系数的幅度最大（5.0%～20.5%）。全干密度和基本密度遗传变异系数均在边材处（8～10 年轮）达到最大值，分别为10.2%、9.6%。而半纤维素、a-纤维素和木质素的遗传变异系数变化也有相似之处，在第1 和第6 年轮时数值较大，综纤维素遗传变异系数在第1 年轮时最大（2.8%），但随着年轮增加而减小。

表3 黑杨派无性系材性性状变异系数Table 3 Coefficient of variation on wood properties of Section Aigeiros clones %

黑杨派无性系各材性性状表型变异系数表现出明显规律性，弦向的细胞腔径和弦向的细胞直径在第3 年轮时都存在最大值且与其他数据差异显著，其他年轮下表型变异系数变化范围分别保持在14.4%～18.4%、12.3%～14.2%。弦向和径向双壁厚表型变异系数的变化趋势相似，都先缓慢上升然后在第7 年轮突降到最低或次低水平再急剧上升到较高水平。径向细胞腔径和径向细胞直径表型变异系数的变化趋势相似，在第5 年轮达最大值，分别为18.9%、15.2%。木射线高度与木射线宽度表型变异系数均处于较低水平，都在第4 年轮取得最大值，变化范围分别为6.9%～11.2%、5.9%～9.3%；而微纤丝角、导管长度、纤维长度的表型变异系数随着年轮增加整体呈下降趋势。木射线组织比量的表型变异系数较大，在第6 年轮达最大值26.3%。全干密度、基本密度2 个物理性状的遗传变异系数和表型变异系数均表现为在心材处值最小，随着年轮增加呈现上升趋势，在边材处达到最大值。化学组成4 个性状的表型变异系数较小，木质素的表型变异系数相对最高；半纤维素与a-纤维素表型变异系数在第6 年轮达最大值，分别为5.8%、5.3%，而综纤维素的表型变异系数在第1 年轮时最大。总体看，除微纤丝角外，其余性状表型变异系数波动幅度不大。

2.3 8 个10 年生黑杨派无性系材性性状综合评价

2.3.1 主成分分析 8 个无性系18 个性状主成分分析结果（表4）显示：前4 个主成分累积贡献率分别为38.21%、64.48%、76.16%、84.62%。根据累积贡献率大于85%的原则，前4 个主成分已能代表18 个性状的大部分信息。由表4 可知：对第1 主成分分值（Y1）影响最大的性状是弦向和径向的细胞腔径和细胞直径、全干密度和基本密度，其中弦向和径向的细胞腔径和细胞直径的向量值为正值，说明Y1分值越大，细胞腔径和细胞直径越大；全干密度和基本密度的向量值为负值，说明Y1分值越大，全干密度和基本密度越小。对第2 主成分分值（Y2）影响最大的性状是木射线组织比量、导管长度、木射线高度和宽度、α-纤维素、木质素；对第3 主成分分值（Y3）影响最大的性状是弦向和径向的双壁厚、纤维长度；对第4 主成分分值（Y4）影响最大的性状是木射线高度、纤维长度、半纤维素、综纤维素。

表4 黑杨派无性系材性性状主成分分析Table 4 Principal component analysis of wood properties in Section Aigeiros Clones

2.3.2 主成分值权重法 统计8 个无性系的前4 个主成分分值，以每个主成分对应的特征值占所提取主成分总特征值的比例为权重加权求和[20]，利用8 个无性系的主成分综合值进行计算并排序评价无性系，结果（表5）显示：第1 主成分值较大的是中林46；第2 主成分值较大的是50 号杨和中林46；第3 主成分值较大的是108 杨和中林46；第4 主成分值较大的是N179 杨。按综合得分排序分别是中林46 杨、50 号杨、N179 杨、108 杨、桑巨杨、丹红杨、南杨、36 号杨。

表5 主成分因子得分与排序 Table 5 Scores and sorting of principal component factors

3 讨论

本研究从木材解剖特性、物理性能、化学组成3 个维度及不同年轮下的径向变化对黑杨派无性系进行比较分析，覆盖了8 个无性系，40 个单株，10 个年轮，18 个性状，138 798 个测试数据。因此，通过大量的数据采集可较全面地展示黑杨派无性系的材性遗传变异规律。本研究方差分析结果显示：除半纤维素外，微纤丝角、弦向导管直径、弦向双壁厚、弦向细胞腔径、弦向细胞直径等17 个材性性状在不同的黑杨派无性系及不同年轮间均差异极显著。上述结果表明，黑杨派无性系间及不同年轮间材性性状存在丰富的遗传变异，为选育出优质的黑杨派纸浆材和板材无性系提供了理论依据。通过测定7 个黑杨派无性系的基本密度、纤维长度、壁腔比和1%NaOH 抽提物，发现4 个材性性状在7 个无性系间存在极显著或显著差异，其中，47 号杨的综合表现最佳，可作为优良的的造纸原材料[21]。利用23 个生长、干形和冠形性状对10 个黑杨派无性系材料进行表型变异规律分析，同样得出黑杨派无性系多个性状存在广泛变异[11]。

各性状无性系间存在差异的原因可由遗传参数加以证明，性状的重复力大，说明该性状受遗传控制较强，受外界环境影响较小[22]。本研究中，材性性状无性系重复力变化范围为0.49～0.93，变化幅度较大，其中，全干密度、基本密度、综纤维素、径向-细胞直径、径向-细胞腔径的重复力在0.8 以上，性状很大程度受遗传控制，说明以上性状在无性系间的选择潜力更大。导管长度的无性系重复力最小（0.49），说明与其他性状相比较容易受外部环境的影响[23]。研究发现，纤维长度在第4、8、9 年轮时重复力偏高，即黑杨派作为纸浆材时选择该年轮在一定程度上可以得到遗传增益[24]。

在无性系性状主成分分析中，木材解剖和物理特征对第1 主成分的贡献率最大；在对第1 主成分值排序后发现中林46 分值最大，表明其弦向和径向的细胞直径和细胞腔径较大，而全干密度和基本密度较小。密度低的木材原料在造纸过程中易于制浆和打浆，因此，在同等条件下中林46 是较好的纸浆用材。第2 主成分中木射线相关特征值、α-纤维素、木质素等性状的贡献率最大，α-纤维素的向量值为正值，木质素的向量值为负值，这说明当第2 主成分分值越大时，α-纤维素性状值越大，相反地木质素越小。杨树作为重要的纸浆用材，应满足生物量高的同时木材纤维素含量较高、木质素含量较低的要求。因此，从第2 主成分角度分析，50 号杨和中林46 是较好的纸浆用材。利用主成分分值可对黑杨派无性系进行初步评价，无性系综合排名从第1 至第8 名分别是中林46 杨、50 号杨、N179 杨、108 杨、桑巨杨、丹红杨、南杨、36 号杨，该评价为筛选优良无性系提供重要依据。据遗传资料显示，桑巨杨、中林46、108 杨为欧美杨，N179为欧洲黑杨，50 号杨和36 号杨为美洲黑杨，丹红杨和南杨同为50 号杨和36 号杨的杂交子代，因此，从主成分因子评价角度发现杂交后代丹红杨和南杨表现出比亲本36 号杨更高的综合评价，但未超过母本50 号杨的主成分值，以本研究的18 个材性性状角度分析杂交子代未体现出明显的杂交优势。从材性变异规律角度上分析，进一步发现丹红杨的材性性状与父本36 号杨相近，南杨的材性性状与母本50 号杨相近。

本研究发现，黑杨派无性系在1～10 年轮间存在丰富变异，因此，应准确把握杨树在生长发育的节律和生长期长短方面的规律，通过材性分析筛选目的性强、生产周期短的无性系树种，选育优良速生优质人工林杨树[25-27]。但需要注意的是在生态环境建设和绿色环保发展中，生态是第一步，无性系会对生物多样性产生影响，生态系统难免造成不稳定的情况，所以，合理利用无性系，保护遗传基础宽广性，显得尤为重要[28]。

4 结论

除半纤维素外，微纤丝角，弦向与径向的双壁厚、弦向与径向的细胞腔径、弦向与径向的细胞直径、导管长度、木射线组织比量、木射线高度与宽度、纤维长度、全干密度、基本密度、a-纤维素、木质素和综纤维素等材性性状在不同无性系间差异极显著。全干密度、基本密度、综纤维素、径向-细胞直径和径向-细胞腔径的重复力达0.8 以上，受较强的遗传控制，具有遗传改良的潜力。