果园生态系统复合经营的开展模式及生态机制综述*

卢玉鹏，高 柱,，张小丽，陈 璐，王小玲

（1 江西省科学院生物资源研究所，南昌330096）（2 井冈山生物技术研究院）

在农业和林业发展史上，农林复合经营作为一种高效的生产模式，一直备受关注。从传统的“芋田耕作”“桑基鱼塘”，到现代的“三北防护林”，以及到国际农林复合系统研究中心（ICRAF）提出的“Agroforestry”概念，农林复合经营在不断向系统化、产业化和生态经济复合化方向发展，在国内和国际上掀起了农林复合经营研究的热潮[1-2]。在农林复合经营模式和研究方向上，森林和农田是主要的关注热点，而对果园系统的关注相对较少。果园作为一种人工种植系统，天然具有“农林一体性”，与森林和农田系统相比具有得天独厚的优势[3]。首先，果树的种植和生长模式提供了立体复合经营的天然空间，复合经营改善了果园种植单一性和生态脆弱性[4-6]；其次，果园的人为管理和投入不仅提高了复合经营的成功率，也在一定程度上节省了成本；最后，果园以创造经济效益为目的，本身具备产业化属性，为复合经营产品的产业化道路提供了支持。因此，果园系统复合经营具有广阔的发展前景，但仍缺乏系统性的理论指导和研究实践。为此，笔者从果园生态系统复合经营的主要开展模式、复合经营的生态优势、构建复合经营的原则3 个方面阐述了果园系统复合经营的发展和研究现状，同时对其未来的发展趋势进行了展望。

1 果园生态系统林下复合经营的主要开展模式

在我国，水果一般可分为园林水果和瓜果两大类。其中，园林水果为相对高大的乔木或灌木，如苹果、梨、柑橘、猕猴桃、香蕉等；瓜果为相对低矮的藤本或草本，如西瓜、甜瓜、草莓等。园林水果往往具有充足的林下空间，适宜林下套种或行间间作其他植物，而瓜果一般只适宜行间间作。根据套种或间作的植物种类和用途，果园复合经营的主要开展模式有果草、果粮、果菜、果药、果菌、果花和果果模式等。

1.1 果草模式

果草模式又称果园生草，即在果园复合种植草本植物，改善果园气候和土壤环境，是一种应用广泛的果园管理措施，也是果园复合经营研究的重点对象之一[4,7]。该模式种植的多为豆科和禾本科植物，如三叶草、紫云英、黑麦草、百喜草等，且多配合刈割措施，生草植物残体分解后，将养分归还土壤，提高了果园土壤养分有效性。果草模式追求的是对果园环境的改善，对果园条件和人力资源要求较低，适宜多种类型的果园，特别是对于水土流失严重、土壤肥力较差的果园有显著的改善效果[8]。

1.2 果粮模式

果粮模式，即在果园复合种植粮食作物，提高土地资源和空间利用率，丰富果园产出，增加经济收益。该模式中种植的粮食作物包括玉米、旱地水稻等谷类作物，红薯、马铃薯等薯类作物以及大豆、豌豆等豆类作物。果粮模式追求系统产出的最大化，对土壤肥力有一定的要求，且需要一定的人为管理投入，适宜土壤肥沃、精细化管理的果园系统。

1.3 果菜模式

果菜模式，即在果园复合种植蔬菜作物。与果粮模式类似，果菜模式也是充分利用了果园的土地和空间资源，以增加产品产出为主要目的，主要种植的蔬菜有韭菜、番茄、白菜等，适宜土壤肥沃、精细化管理的果园系统。

1.4 果药模式

果药模式，即在果园复合种植药材植物。在果园系统中，果树树冠提供了遮阴环境，而多种药材植物均具有一定程度的耐阴性。该模式中主要种植的药材植物有板蓝根、黄芩、多花黄精、三叶青、荆芥、半夏等。一般而言，与粮食、蔬菜作物相比，药材植物往往对光照、土壤等环境的要求更高，且不同植物之间存在差异。因此，在果园种植时，应选择适宜果园光照、水分、土壤条件的药材植物种类，同时加强管理。

1.5 果菌模式

果菌模式，即在果园复合种植食用菌类，主要包括木耳、香菇、草菇、平菇等。一般而言，食用菌多需求阴凉潮湿的环境，因而对果园的林下环境有一定要求，以树冠闭合的老龄果园为宜。此外，种植食用菌需要布置培养基质，在前期需要一定的成本投入。

1.6 果花模式

果花模式，即在果园复合种植观赏花卉，主要包括羽扇豆、波斯菊、硫华菊、凤仙花等。与其他模式相比，该模式不追求直接产出收益，更注重视觉美观和艺术效果，同时考虑花期和果园采摘期的搭配，适宜“农家乐”等主题的游乐采摘园。

1.7 果果模式

果果模式，即在果园复合种植其他水果，一般为矮小的草本植物或者与果树生长习性相近的其他植物，主要有草莓、猕猴桃等。此外，不同水果复合种植容易发生病虫害，因此病虫害防治是该模式中重点考虑的问题，应选择适宜的植物种类，合理配置生长空间，避免病虫害的发生[9]。

果园复合经营的主要开展模式如表1 所示。

表1 果园生态系统林下复合经营的主要开展模式

2 果园生态系统林下复合经营的生态优势

复合经营对果园收益的提升主要体现在2 个方面：一是复合种植的植物带来的直接产出收益，如粮食、蔬菜等作物的产品收益；二是复合种植的植物对果园生态环境的改善，提高了果树产出，节约了资源投入和人力成本，间接地提升了果园收益。相比单一经营，复合经营的生态优势主要体现在对气候、土壤和生物3 个主要生态因子的影响。

2.1 改善果园林下气候环境

2.1.1 降低空气温度，提高空气湿度

在构建果园复合经营模式时，应选择适宜果园林下环境的植物，反过来，复合种植的植物也会影响果园环境。研究表明，复合经营模式可以降低果园林下的空气温度，提高空气相对湿度。比如，苹果-小麦间作系统中，平均气温比单作模式降低了1～2 ℃，且昼夜温差降低。在桃-小麦和梨-小麦间作系统中，平均气温较单作系统降低了约0.8 ℃，空气相对湿度提高了约13%。在油茶-天门冬间作模式中，与单作相比14：00 和16：00 的气温分别降低了5.60%和6.22%[39]。主要原因是植物的蒸腾作用增加了空气中的水汽；另一方面，植物体的遮阴效果也可使气温降低。

2.1.2 降低风速

复合种植的植物填补了林下空间，使得果园林带立体感更强而增加了空气流动的阻力，从而降低了风速。研究表明，在山楂-小麦复合系统中，防风效能达到了45%，摩擦力削弱动力速度38%，湍流交换系数减小了33%，且在一定范围内，风速越大，复合系统的防风效果越好[40]。

2.1.3 降低CO2浓度

在复合经营模式中，植物对光能的利用率更高，总体光合作用增强，对CO2的消耗增加，因而降低了空气中CO2浓度。其中，不仅是由于复合种植的植物光合作用，还有果树光合作用增强的作用。比如，间作模式可以显著降低猕猴桃光合作用的“午休”现象[41]。

2.2 改善果园土壤环境

2.2.1 抑制水土流失

与裸地相比，复合经营模式中覆盖植物可以减缓地表径流，涵养水源，抑制水土流失。研究表明，在柑橘园间作马铃薯、甘薯、大豆等作物，可以有效涵养水分，土壤平均含水量增加了41%，同时在降雨条件下，水土流失量减少了约52%[42]。在芒果园间作番薯和花生，与单作模式相比，径流量减少了约20%，泥沙流失量减少了约15%[43]。复合种植的植物增加了地面粗糙度，同时根系固着了土壤，减缓了径流的冲刷能力，从而抑制了水土流失。

2.2.2 影响土壤温度

与气温不同，影响土壤温度的因素是太阳辐射和地面有效辐射。其中，太阳辐射将热量传递到地面而使土壤温度上升，而地面有效辐射将土壤中的热量释放至周围环境中使土壤温度下降。复合植物作为土壤表层的覆盖物，白天阻隔了太阳辐射而抑制了土壤温度上升，夜间阻隔了地面有效辐射而抑制了土壤温度下降，从而起到了“保温”的作用。研究表明，棉田间作系统中，白天0、5、10 cm 深度的土壤温度分别比单作模式低了0.8、0.7、0.5 ℃，而夜间分别高了0.8、0.7、0.5 ℃[44]。此外，间作模式还可以防止冻害的发生。据研究，栗茶间作模式在冬季低温和春季寒潮天气中植物未发生冻害，而单作模式95%的茶园均遭受了冻害[45]。

2.2.3 提高土壤养分有效性

复合经营可以提高土壤养分有效性，一方面是复合种植的植物抑制了水土流失，减少了土壤养分的流失；另一方面是植物体的自身生命活动，比如改变土壤结构、固氮、残体分解等，提高了土壤养分含量，或者将土壤中难以利用的养分转化为植物可以利用的养分[46]。研究表明，果园生草覆盖可以显著提高土壤团聚体内部结构的稳定性，同时可提高土壤有机碳含量[10]。在生草栽培中，一些常用的草种，比如白三叶、百喜草、黑麦草等，可以提高土壤中有机碳、总氮、总磷、碱解氮、速效磷、速效钾等养分的含量[4,6,47-48]。

2.2.4 改善土壤微生物群落和土壤酶活性

由于复合种植的植物对土壤环境的改变，比如土壤温度、土壤养分的变化，以及自身生命活动的影响，包括化感作用、残体分解、与真菌共生等，复合经营模式中土壤的微生物活动和土壤酶活性也受到了影响[49]。研究表明，果园间作牧草、套种绿肥提高了土壤中脲酶、酸性磷酸酶活性及转化酶活性，降低了过氧化氢酶和多酚氧化酶活性[50]。在猕猴桃园行间种植鸭茅、三叶草和黑麦草，可以提高土壤中过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶和磷酸酶活性，同时增加了土壤中微生物总数量[7]。在苹果园复合经营模式中，行间套种黑麦草显著提高了土壤真菌的相对丰度，且真菌群落的结构组成也发生了变化，不同生草制度之间，比如黑麦草和红三叶，真菌的群落结构存在差异。此外，在生草茎叶分解的过程中，红三叶草茎叶分解显著促进了真菌的增殖，2种生草茎叶分解均促进了细菌的增殖，提高了纤维素酶、蔗糖酶、β-葡萄糖苷酶和脲酶活性[5]。

2.3 促进果树生长

2.3.1 促进果树根系生长

由于复合种植植物的存在，占据了表层土壤生态位，根系占据了土壤表层的空间，且利用其中的水分和养分完成自身生命活动。因此，为了避免竞争，果树的根系向更深层的土壤生长，从而提高了果树对土壤水分和养分的获取能力[51]。研究表明，苹果园间作白三叶草和黑麦草，促进了果树根系生长且向更深层的土壤延伸[52]。葡萄园间作羊茅改变了果树根系的空间分布，由横向分布逐渐向纵向延伸，整体分布更为立体[53]。由于对水肥的竞争，激发了果树根系的可塑性，从而出现了规避竞争的生长现象。此外，这种现象对于幼树和水肥条件较差的环境中更易出现[54]。

2.3.2 提高果树抗逆性

复合经营可以提高果树抗逆性，主要体现在2个方面：一方面，复合经营改善了果园环境，比如能降低空气温度，提高空气湿度，从而增加了果树对高温的抗性，对土壤的“保温”效果增加了果树对低温的抗性等；另一方面，果树自身性状得到了增强，比如光合作用增强，根系生长，对土壤水分养分的获取利用能力增加等，从而对逆境的适应能力更强。

2.3.3 抑制杂草生长

复合种植的植物占据了表层土壤生态位，从而抑制了杂草生长。某些草本植物，比如白三叶，自身生存能力强，且会释放化感物质，抑制其他植物的生长[55]。研究表明，在苹果园套种白三叶，对杂草的抑制率为55%～70%[56]。在橘园套种藿香蓟、百喜草，对其他杂草有显著的抑制效果[57]。

2.3.4 防治病虫害

复合种植增加了果园生物多样性，为昆虫、土壤动物等生物提供了更适宜的生存环境。在荔枝-牧草复合系统中，节肢动物群落的数量、种类和分布的均匀度较清耕处理均显著增加[58]。此外，在苹果园生草栽培模式中，由于果园害虫的天敌增加，大大减少了害虫的危害[59]。另一方面，某些植物，比如具有芳香性或刺激性气味的植物，对害虫也有较强的抑制作用。研究表明，在梨园中种植矢车菊、风轮菜、荆芥、藿香蓟和罗勒，减少了害虫数量，具有驱虫和调节节肢动物群落的作用[11]。

综合复合经营对果园林下小气候、土壤环境以及果树生长的影响，最终提高了果园产量，提升了果实品质（图1）。在苹果园生草栽培模式中，果实中、短枝比例增加，处理第3 年增加了33.4%，第6 年增加了34.9%，促进了果树的生殖生长[60]。在葡萄园生草栽培模式中，果皮中总酚和花青素含量增加，果实中氨基酸总量和还原糖含量增加，可滴定酸含量下降，果实外形改善，风味提升，在酿造工艺中，葡萄酒的质量也得到了提升[61-62]。一般认为，这种提升是多种因素导致的综合结果，但其中发挥最关键作用的因素是什么，还需要进一步研究[5]。

图1 果园复合经营的生态优势

3 构建果园生态系统林下复合经营的原则

3.1 适应性原则

复合经营可以提高果园产出，改善果园生态环境，但前提是遵循植物生长规律以及生态学、经济学原理。因此，在果园系统中复合种植其他植物，首先要考虑的是植物是否适应果园环境，其次是植物与果树之间是否存在竞争关系，最后是果园的整体收益是否得到了提升（图2）。对于适应性原则，即复合种植的植物可以适应果园环境，正常生长，完成产出。在这个过程中，主要考虑3 个因素：空间、光照和水肥。由于果树占据了一定的生长空间，对于一些个体较大的植物，如玉米、向日葵等，一般适宜在行间种植，且以冠层较小的果树为宜。其次，果树冠层对光照有一定的遮蔽效果，因而喜光的植物不宜种植在果树冠层之下。此外，一般幼龄果树冠层较小，而老龄果树冠层封闭，林下光照较弱，复合种植时需要考虑植物的需光程度以及果树的年龄。对于果粮、果药等追求产出的复合经营模式，不仅要考虑植物能否生长，还要考虑植物需求部位的产量和品质。因此，该类模式适宜水肥条件较好的果园。

图2 果园复合经营的构建原则

3.2 互惠性原则

复合经营有多种生态优势，但均以植物间的互惠互利关系为前提。在一个生态系统中，植物间的竞争是普遍存在的，主要表现为对光、水分和养分等资源的竞争。一般而言，果树相对高大，对光的利用更占优势，而复合种植的植物对土壤表层的水分和养分利用更占优势。研究表明，在油茶园间作马铃薯和油菜，间作模式中2 种植物的株高和叶面积指数均显著下降，马铃薯成熟期茎叶干重显著减少，油菜终花期和成熟期的地上部分和根部干重均显著减少[39]。在南酸枣-花生间作模式中，果实遮阴导致花生获得的光照不足，产量减少了20%～50%[63]。在葡萄园中，生草处理虽然降低了地面蒸发和果树蒸腾，但自身蒸腾作用却消耗了大量水分，导致果园整体耗水量增加了37%～44%[64]。此外，植物还可以通过淋溶、挥发、根系分泌等方式向周围环境释放化感物质，抑制其他植物的生长。比如，葡萄的茎叶和根系水浸提液可以抑制萝卜、莴苣和油菜种子的萌发[65]。核桃凋落叶分解过程抑制了萝卜、菠菜和小白菜的生长，且延迟了其开花期[66]。因此，在选择复合种植的植物时，种间关系是必须考虑的因素，若植物间存在激烈的竞争关系或显著抑制的化感作用，则不适宜复合种植。

3.3 收益性原则

对于果园系统，经济收益仍是主要目标，因此，在构建复合经营模式时，必须考虑整体收益的变化。对于果草、果花模式，并不追求复合种植植物的直接产出，而相对投入的经济和人力成本也较少。对于果粮、果菜、果药、果菌、果果模式，复合种植植物的直接产出也是果园整体收益的一部分，而相对则需要较多的资源投入和人为管理。因此，在构建复合经营模式时，一定要从果园实际需求出发，结合果园现状，综合考虑投资与收益。果园水肥条件较差，水土流失严重，则是生态改善需求，建议采用果草模式；果园水肥充沛，则是增加产出需求，建议采用果粮、果药等模式；果园发展乡村旅游，农家采摘，则是提高观赏需求，建议采用果花模式。

4 展 望

果园复合经营模式发展至今，已逐渐成熟化、系统化，复合种植的植物也趋于多样化，不仅追求经济收益的提升，也注重生态环境的改善及果园景观格局的美观。在构建果园复合经营模式时，要从果园实际条件和需求出发，遵循生物学、生态学和经济学规律，才能创造出良好的经济、生态和社会效益。

4.1 植物种类多样化

总体而言，目前果园复合经营的模式种类较为丰富，但具体到某一个模式，比如果草模式，所应用的草种仍相对有限，主要为白三叶、黑麦草、鸭茅等[6,10,13]。诚然，这些植物的适应能力较强，对土壤环境的改善效果较好，但植物群落结构的单一往往会导致种群退化、连作障碍、化感抑制等问题，且抗干扰的能力较弱。因此，研究果园生草的新草种具有重要意义。与生草植物不同，药材植物的选择并不看重对复杂环境的适应能力，相反，更看重植物的乡土性，即药材的“道地性”。因此，在果药模式中，对本地乡土植物的研究更具有意义。对于其他模式，植物种类的多样化也可以大大增加复合模式的可推广性，提高模式构建的成功率。

4.2 效益提升精准化

复合经营对果园的效益提升显著，但在目前的研究中，多把这种提升归功于多种因素的综合结果，而缺乏具体的分析。在复合经营模式中，果园气候、土壤等多种环境因子发生改变，果树、杂草、昆虫、土壤动物等均受到不同程度的影响[4-5]。但哪一种因素才是影响果实产量和品质的最主要因素，需要进一步深入研究。以此为基础，进而精准分析复合模式对果园效益提升的生物学和生态学机理，为进一步改良和提升复合模式提供理论基础。

4.3 产业推广标准化

在复合经营模式中，水果产业与粮食、蔬菜、药材等产业相结合，形成了一个综合产业，提高了果园整体收益，推动了产业发展。但在目前果园复合经营的研究中，仍以小规模的田间试验和模拟试验为主，缺乏对研究成果的区域性推广和规模化应用[13,67-68]。因此，以现有的研究成果为基础，建立示范基地，制定种植标准，进而将成果推广应用，是果园复合经营发展的必经趋势。