檀婷婷,李黎明,袁梦琦,兰雪涵,李成宏,杜凤国,2*
(1.北华大学林学院,吉林吉林 132013;2.长白山特色森林资源保育与高效利用国家林业局重点实验室,吉林吉林 132013)
刺楸[Kalopanax septemlobus(Thunb.)Koidz.]是长白山珍稀树种,属于吉林省一级保护植物,也是我国二级珍稀濒危保护植物[1]。刺楸的花、叶均具有观赏价值,可作为园林和行道树种;木材具有良好的工艺性;富含皂苷类化学成分,具有较强的药理活性[2]。刺楸作为一种极具开发前景的野生植物资源,具有观赏性、食用性、药用性及木材价值,经济价值非常高。
近年来,刺楸资源锐减,为促进刺楸资源更好地恢复,增加林木丰富度及绿化树种,应加强针对刺楸的种苗繁育研究,采取建造刺楸林及与针叶树种的混交林等措施加速刺楸植被的修复。因此,归纳分析刺楸的研究现状、找出存在问题、提出保育策略具有重要的理论意义和实际价值。
刺楸,别名棘楸,隶属于五加科(Araliaceae)刺楸属(Kalopanax Miq.),为落叶高大乔木,树干通直。据《中国植物志》记载,刺楸属有刺楸原变种(Kalopanax septemlobus)和2 个变种,分别为深裂刺楸(Kalopanax septemlobus var.maximowiczi)和毛叶刺楸(Kalopanax septemlobus var.magnificus)[3]。在此基础上,依据形态-地理学方法建立了另一个新变种,并通过同工酶法进行了检验,经鉴定命名为毛脉刺楸[4]。
剌楸适应性强,在我国分布比较广泛,如在华北、华南、华东、华中、西南及东北各地山区均有分布[5],在朝鲜、日本亦有分布[6]。
刺楸生长地较广泛,分布在多个温度带,并且所处之地的气候类型均不相同;再加上各地区间和区域内地形地势的明显差异使得刺楸从外部形态到内在遗传物质呈现多样性。韩国的Chin-Sung Chang 通过分析日本和韩国的7个不同地区收集的刺楸个体数量性状的主要成分,得出刺楸在形态上是多样的[7]。Wen J 等人进行五加科植物分类,分析了核糖体DNA(rDNA)内转录间隔区(ITS)序列,证明了包括刺楸在内的五加科植物在遗传水平上具有多样性[8]。
1.4.1 种子休眠机理研究
黄玉国对刺楸种子进行了系统研究,得出刺楸种子休眠属于生理休眠类型,休眠期在180 d 以上[9]。除了其果皮、种皮和种仁各部位均含有脱落酸和香豆素外,在种子层积的不同阶段吲哚乙酸、赤霉酸和玉米素等内源植物激素也相继出现。何利平认为,当刺楸果实成熟时,种胚尚未完成形态成熟和生理成熟是其种子存在深休眠的原因[10]。
1.4.2 刺楸繁殖及造林技术研究
1.4.2.1 刺楸的繁殖技术
1)播种育苗。白树人等学者研究发现,应在正确时间尽早种植刺楸。将新鲜种子进行沙藏,并在第2 年催芽。当种子达到30%裂纹时,进行条播或散播[11]。孙长玉等阐述了刺楸播种育苗的一系列设施,包括选圃地、整地、播种、施肥及日常管理等[12]。
2)埋根育苗。孟庆法等对刺楸埋根育苗技术进行了研究,得出刺楸是一种易发芽、易生根的树种,刺楸埋根育苗是一种切实可行的无性繁殖方法[13]。采根穗对象、根穗长、宽、粗、细都是扦插成活和苗木良好生长发育的影响因素。同时,吲哚乙酸和生根粉对刺楸插根的生根发芽和苗木的生长发育也有显著的促进作用。
3)扦插育苗。余清珠等选用一年生根蘖苗平茬后发出的一年生枝条进行扦插,但成活率较低[14]。王成燕选择健壮、腋芽饱满、无病虫害的半木质化枝条,选择酸性至中性的砂质壤土、地理位置较好、水资源充足、排水和灌溉方便、土壤结构疏松且肥沃度高的环境作为繁殖苗圃[15]。当年扦插苗木既可以出圃造林,也可以用于培育绿化苗木。
4)组培育苗。胡永海等对刺楸茎尖的组培试验,从中筛选培养基培育成完整较好的小植株[16]。顾地周等进一步研究表明刺楸嫩叶柄也可作为外植体进行组织培养,并得到再生植株,同时也得出刺楸组织培养的不同阶段需要不同的培养基的结论[17]。王有菊等针对刺楸组织培养的最适外植体(叶柄、嫰茎段、叶片)进行筛选,得出刺楸组培最适外植体为叶柄[18]。
1.4.2.2 刺楸造林技术
刺楸根系脆嫩易断且含水量较高,易发生根皮层腐烂现象;立地条件不同,生长差异显著[19]。赵荣慧等通过对刺楸生长和生态条件关系的观测,认为刺楸对温度、湿度及光照的反应较为敏感,适宜生长在凉爽、湿润、半光照的气候条件下[20]。在此基础上,赵荣慧等于1991 年指出刺楸最适宜的造林季节是秋季,造林时选择土壤疏松、通气、排水良好的立地条件,在山地造林以中上部为宜[21]。刺楸在砂石山区具有较好的涵养水源和保持土壤功能,成为山区丘陵水土保持优先选择的树种[6]。
1.4.3 刺楸群落学与抗寒性研究
1.4.3.1 刺楸群落学
刺楸常与日本落叶松、红松带状混交,刺楸的伴生树种有野胡桃、连翘、胡枝子等[22]。刺楸红松混交林物种较丰富,红松为主要树种,而刺楸为伴生树种[23]。刺楸群落垂直结构清晰、简单,分布广,海拔数十米至千余米均有[24],其分为乔木层、灌木层、草本层及层间植物。刺楸群落中常见种较多,稀有种和偶见种较少。刺楸群落尽管物种较为丰富,但是物种分布不均匀,优势种不明显[6]。
1.4.3.2 刺楸抗寒性
通过测定比较刺楸及几种主要广布东北地区树种在低温胁迫条件下的主要抗性生理指标,李春辉等得出其余树种的抗寒性均强于刺楸,从而证明温度条件是影响刺楸在东北地区分布与传播的主要因子之一[25]。陶大立等在冬天用整株刺楸苗进行深休眠试验,随着天气变冷,树木的抗寒性与日俱增,得出休眠深度和抗性之间存在负相关[26]。
1)刺楸种子存在深休眠现象。种子中含有抑制物质,致使种子发芽水平下降,这可能是其数量减少的主要因素。开花结实是物种生活史中的关键阶段,直接影响到种群的维持和更新。2)刺楸的自然成熟龄至少应在40 年以上[6],在高龄时才开花,自然成熟时间过长这种特性将导致刺楸自然种群不断缩小。3)刺楸为两性花植物,但自花授粉不良[13],花粉竞争也是刺楸种群减少的重要因素。4)刺楸种群缩小进一步导致种群间基因交流减少,近交程度大,有效种群范围进一步缩小。当环境条件不利时,种群会急剧缩小甚至灭绝,严重威胁到刺楸种群的生存和发展,这也可能导致刺楸树种濒危[6]。5)人为破坏干扰是刺楸种群数量变少最重要的因素。刺楸营养价值高,由于开发过度,居民大量采摘刺楸嫩叶,甚至是乱砍滥伐,导致其严重被破坏[2,4]。
1.6.1 观赏价值
丁彦芬等通过判断矩阵的构建和分值的加权计算,获得植物的综合评价值并分级,得出刺楸是云台山野生观赏乔木开发利用二级植物,观赏价值较高[27]。刺楸叶大干直,树形美观,观干、观叶皆宜,并富野趣,适宜用在风景区绿化及各种园路栽植;因其较强的滞尘防污能力,多用于精密仪器厂周围;另外,刺楸有吸收氯气的功能,在综合性公园里也有应用[24]。
1.6.2 食用价值
刘广平等用高效液相色谱仪对刺楸嫩芽进行定量测定,得出嫩芽中含β-胡萝卜素,约为25.60 μg·g-1;并用原子吸收分光光度仪测定得出嫩芽中含钙、镁、铁、锌及粗纤维,含量远高于其他青菜,是矿质元素的绝佳补给食物,是一种营养价值较高且污染较少的天然绿色食品[28]。刺楸嫩叶还可做茶,在华北大部分地区,刺楸嫩叶、幼芽、幼茎也可腌食或炒食,作为蔬菜食用[24]。
1.6.3 木材价值
刺楸有较好韧性、抗压性、抗弯强度和综合强度,多应用在加工纸类物质、制造家具和装修房屋等[29]。
1.6.4 药用价值
刺楸药用价值很高,其根皮、茎皮和花均可入药[4]。刺楸属植物树皮和叶中富含单糖链皂苷成分及双糖链皂苷,具有抗肿瘤、抗菌、抗炎活性、抗类风湿和抗糖尿病作用[2]。
刺楸现有3 个变种,但新变种毛脉刺楸与其他2 个已知变种的研究还不够深入,3 个变种间的亲缘关系不明,尚无3 个变种之间分子遗传多样性差异的报道。
刺楸在我国的分布范围广,但对刺楸分布范围的叙述比较宽泛,县域或乡镇的分布地点鲜有报道,导致刺楸保育工作未能及时开展,同时人们对刺楸的认识不足,没有深刻认识到保护的重要性。
国内对刺楸根皮化学成分与生物活性、木材材性及繁殖技术的研究较为深入,但由于繁殖技术不成熟,不能大量人工繁育苗木。同时,对刺楸生长、适宜生境深入研究较少,对于刺楸的最佳土壤类型、湿热度及郁闭度等尚无报道。
关于刺楸生物生态学特性的研究报道较少,种子休眠机理及打破方法、组培繁殖系数低等尚未很好解决;同时,气候变化、人为干扰及刺楸光合能力和生长节律等方面对刺楸濒危的影响也未见报道。
在园林绿化上应用、树种配置模式等很少有报道;同时,其药用价值还未能得到充分开发,尚没有研制出刺楸相关的功能药品。
3.1.1 探索刺楸变种之间的亲缘关系
从形态学、解剖学、孢粉学、细胞学、生化分析和分子生物学等学科角度研究刺楸属的种、品种之间的亲缘关系。采用不同学科的研究手段和方法,获得形态性状、解剖性状、孢粉性状、微观性状、生理生化性状和DNA序列,采用聚类分析方法,绘制刺楸属内的种、品种之间的“系谱树”,基于生物学特性,进行分类,探讨出种、品种之间的亲缘关系。
3.1.2 加大刺楸县域分布的研究
目前,刺楸县域分布以人工调查为主,科学使用“3S”技术,不仅可为研究人员提供准确的刺楸分布位置,还可在野外为研究人员导航,精准计算地理坐标和海拔高度,记录研究路线,准确地进行校准并将其绘制在地图上。为物种和生物多样性保护提供参考,绘制可视化区域地理分布图。
3.1.3 开展刺楸适宜生境的研究
基于刺楸天然分布地点,通过多种途径采集环境、气象和土壤等因子,采用MaxEnt 最大熵模型与地理信息系统相结合预测刺楸的潜在适生区,并分析评价影响刺楸地理分布的主要气候、环境和土壤等因子,以便为刺楸的引种和迁地保育提供依据。
3.2.1 加大食用价值的开发
目前,刺楸以食用其嫩芽为主,但直接采取野生刺楸嫩芽,将影响刺楸生长,导致刺楸资源破坏。同时,刺楸新芽季节性强,因此需要研究其反季节栽培技术,解决各季节嫩芽的供应。并研究嫩芽、嫩叶及幼茎等不同部位的营养成分,研制深加工产品,提高刺楸附加值。
3.2.2 加强园林绿化上的应用
加大刺楸在行道树、庭荫树、园景树及盆景应用上的研究。同时,研究刺楸片植、群植等最佳配置方式,增加景观的观赏性。
3.2.3 加大刺楸药用价值的开发
刺楸的药用价值高,采用现代生物提取和分离技术,提取刺楸植物体中药用活性物质,制成治疗抗肿瘤、抗菌、抗炎活性及抗类风湿等功能性药品。采取科学方法将人工培育的刺楸原料半合成或化学合成刺楸药用有效成分,对其进行高效开发。
3.3.1 加强相关法律法规的宣传教育
宣传保护野生和稀有刺楸资源的重要性,并普及相关科学知识,增强全社会自觉保护珍稀刺楸物种及其生境的意识,切实重视与加强资源保护工作。
3.3.2 建立以保护刺楸为主的自然保护区,实施就地保护
保护刺楸原生境,应做到以下2 个方面。1)建立刺楸自然保护区,减少对刺楸的人为破坏,并对其种质资源进行普查,为森林种质资源的充分利用和保护提供可靠依据;2)加强对保护区的管理,建立核心区和试验区,并建立完整的森林资源信息系统,及时收集和分析刺楸的动态变化。
3.3.3 建立刺楸苗木快繁体系,进行引种栽培并实施迁地保护
组织培养具有原材料消耗少、实验条件好控制、繁殖快等优点。因此,应通过组培和其他快繁方式建立产业化快繁刺楸苗木技术体系,繁育苗木并回归自然群落,增加刺楸的种群数量,同时为刺楸开发利用和可持续发展提供技术保障,有效保育和利用刺楸这一珍稀树种。