花生品种苗期耐盐性评价与筛选

温赛群 袁光 张智猛 张冠初 慈敦伟 丁红 徐扬 姜常松 戴良香

摘要：為明确不同花生品种耐盐性差异和筛选培育耐盐性品种，发展盐碱地花生生产，设置0%和0.3%（W/W）盐胁迫浓度处理，采用盆栽试验，对近年来推广应用面积较大的30个花生品种的出苗率、出苗速率、第一对侧枝长、植株高度和干质量等指标调查研究，通过聚类和主成分综合分析。结果表明：供试的30个花生品种其耐盐性划分为5种类型，即：高度耐盐型、耐盐型、中间型、盐敏感型和高度盐敏感型；通过逐步回归建立花生品种耐盐性预测方程，F=2.694RPH+1.34RPW+2.539REV-3.353（R2=0.958）；确立了相对株高、相对植株干质量和相对出苗速率，可作为花生品种耐盐性鉴选的主要指标，其中相对株高对品种耐盐性的直接影响较大。花生品种粒型大小与其耐盐性呈极显著相关，相关系数为0.614。花生品种耐盐性与其粒型大小呈极显著相关，可将品种相对株高、相对植株干质量和相对出苗速率等作为其耐盐性鉴选的主要指标。

关键词：花生品种；盐胁迫；粒型；耐盐性；评价；鉴选指标；主成分分析

中图分类号：Q945.78，S562文献标志码：A论文编号：cjas20190900190

Salt Tolerance of Peanut Varieties at Seedling Stage： Assessment and Screening

Wen Saiqun1，2， Yuan Guang1，3， Zhang Zhimeng1， Zhang Guanchu1， Ci Dunwei1， Ding Hong1， Xu Yang1， Jiang Changsong4， Dai Liangxiang1

（1Shandong Peanut Research Institute， Qingdao 266100， Shandong， China；

2College of Agriculture， Hebei Agricultural University， Baoding 071000， Hebei， China； 3College of Agriculture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， Xinjiang， China； 4Haiyang Agricultural Technology Extension Centre， Haiyang 265100， Shandong， China）

Abstract： To ascertain the differences of various peanut varieties under salt tolerance and screen salt-tolerant peanut varieties to further develop peanut production in saline-alkaline areas， we studied the emergence rate， seedling emergence rate， first pair of side branch length， plant height and dry weight of 30 peanut varieties which are widely popularized in recent years through pot experiment under normal or 0.3% salt stress treatment， and conducted the clustering and principal component comprehensive analysis to analyze these indexes. The results showed that： according to the salt tolerance， these 30 peanut varieties could be divided into 5 types （high salt tolerant， salt tolerant， middle salt tolerant， salt sensitive and high salt sensitive type； the prediction equation of salt tolerance of peanut variety was established by stepwise regression， F=2.694RPH+ 1.34RPW+2.539REV-3.353（R2=0.958）； the relative plant height， relative plant dry weight and relative seedling emergence rate were also examined as the main identification indexes of salt tolerance of peanut varieties， among which， the relative plant height had a greater direct impact on the salt tolerance of peanut varieties； there was a significant correlation between the grain size and the salt tolerance of peanut with the correlation coefficient of 0.614. In conclusion， the salt tolerance of peanut varieties is significantly correlated with their grain size， and the relative plant height， relative plant dry weight and relative seedling emergence rate of each variety can be used as the main identification indexes for their salt tolerance.

Keywords： Peanut Variety； Salt Stress； Grain Size； Salt Tolerance； Assessment； Identification Indexes； Principal Component Analysis

0引言

土地盐碱化是世界范围内面临的重要环境问题，严重制约了粮食生产和农业可持续发展。中国是世界上土地盐碱化面积最大的国家之一，盐碱化土地面积占全国耕地面积的6.2%，盐胁迫已成为限制土地生产力的主要因子之一[1-2]。由此，在充分挖掘高产田高产潜力的同时，加大盐碱地等中低产田的改造与利用，对扩大花生种植面积、改善种植结构和增加农民收入具有重要意义。

植物对盐胁迫的适应性一方面取决于其种性，另一方面与其生育阶段密切相关，从萌发出苗到成苗立苗的过程是盐胁迫环境限制物种分布的决定性生育阶段[3-5]。花生属中等耐盐作物，具有一定的耐盐能力，在盐胁迫环境中可通过自身生物调节适应、降低或消除盐胁迫危害，以维持正常生长。花生萌芽期和幼苗期是盐胁迫敏感时期，直接影响幼苗建成和产量[6]。目前，有关盐胁迫对花生生长发育影响的研究多采用水培、砂培方法，且多集中在萌发期或苗期的某一阶段进行短期盐胁迫。

采用0.4%～2.0%NaCl溶液进行了芽期和幼苗期种质资源耐盐性筛选鉴定，以发芽势、发芽率、胚根特征（根长、根表面积、根体积、根鲜重和胚根粗）和幼苗质量（株高、主根长、地上部和地下部质量、植株质量）等指标进行品种耐盐性评价鉴选，可以分成高度耐盐型、耐盐型、盐敏感型和高度盐敏感型等不同类型[7-10]。但均不能综合反映花生品种耐盐性的真实情况状况。因此，本试验模拟中度盐碱地土壤含盐量状况，设置0.3%NaCl盐胁迫浓度，研究其对不同花生品种出苗状况和植株生长的影响，系统评价花生品种的耐盐性，以期为鉴选耐盐品种，发展盐碱地花生生产和培育耐盐花生新品种提供基础材料和技术支撑。

1材料与方法

1.1试验时间、地点

试验于2018年11月—2019年1月在山东省花生研究所人工气候室中进行。生长期间的光照周期为12 h/12 h，昼夜温度为25℃/20℃。供试土壤基本理化性质为土壤pH 7.7、土壤有机质含量12.83 g/kg、全磷（P2O5） 0.82 g/kg、全钾（K2O） 10.87 g/kg、全氮1.70 g/kg、水解氮（N）95.11 mg/kg、速效磷（P2O5） 12.3 mg/kg、速效钾（K2O） 105.2 mg/kg。

1.2试验材料

供试花生品种30个，为近年来花生主产区推广应用的主要品种（见表1）。其百仁质量数据均为各供试品种的实测值，3次重复。

1.3试验方法

1.3.1试验设计试验采用室内盆栽方法，首先对各品种进行百仁质量测定（见表1），之后再进行种子选择，每品种优选粒型饱满、无损伤、大小较为一致的种子100粒备用。

供试土壤选用山东省花生研究所莱西试验站表层土，风干后过筛（1 cm）备用。选用高10.5 cm、内径12.5 cm的塑料盆，每盆装入750 g风干土。

设置0%（空白组、CK）和0.3%（处理组）2个盐胁迫浓度处理，CK处理为过筛后的原状表层土，盐胁迫处理组以分析纯NaCl形式施入盆栽土壤中，使土壤含盐量达到0.3%（W/W）。依据土壤田间持水量计算每盆的浇水量，使其刚好达到田间持水量的90%，人工气候室内自然蒸发至土壤含水量为60%～70%时进行播种。每盆播种5粒，均匀分布，每品种均6次重复。并保持每粒种子的播种深度均为3 m，隔日称重，控制浇水量，使土壤含水量保持在60%～70%。

1.3.2测定指标播种后，每天观察并记录种子萌发和出苗情况，计算出苗率及出苗速率。于播种后60天植株生长至5展叶时采集植株样品。首先，将塑料盆摘除，带土取出盆内植株，小心冲洗掉根系周围的土壤，并保持根系的完整。按地上部、地下部分开，测定株高、侧枝长和主根长，称其鲜重后先于105℃下杀青30 min，再于80℃下烘干至恒重。

1.3.3耐盐指数将各指标转化为耐盐指数，耐盐指数=盐处理值/对照值。各指标耐盐指数分别表示为：相对出苗速率、相对株高、相對主根长、相对地上部鲜质量、相对地下部鲜质量、相对植株鲜质量、相对地上部干质量、相对根干质量和相对植株干质量。

1.3.4数据处理采用SPSS 17.0软件对数据统计分析，Pearson法进行相关性分析，Ward法进行聚类分析。

2结果与分析

2.1不同品种出苗率和出苗速率

表2表明，无盐胁迫下不同花生品种的出苗率和出苗速度差异较大，平均出苗率93.18%，出苗最快的品种为‘仲恺花2和鲁花12，仅为7天。‘花育20、‘仲恺花1、‘冀花2号、‘青蓝2号和‘潍花6出苗需时8天，出苗速度最慢的品种为‘豫花16，14天时才出苗；‘花育33、‘仲恺花6和‘冀花13出苗需时12天，较出苗快的品种滞后5天之久。盐胁迫明显抑制各花生品种的出苗速率，出苗时间显著延长，播种后24天之久方可出苗，且其平均出苗率仅为70.28%。相对出苗率大于90%的品种只有‘中丰、‘丰花3、‘海花2号、‘鲁花12、‘青蓝2号、‘丰花6号、‘海花1号和‘大青蓝等8个品种；相对出苗率小于50%的品种为‘花育33和‘花育23。

2.2盐胁迫对各品种幼苗生长的影响

如表3所示，0.3%盐胁迫下，花生幼苗生长受胁迫抑制作用均达显著水平，其生长情况较对照降低20.88%～68.70%。苗期各生长指标平均耐盐指数在0.313～0.791之间，其中出苗速率、主根长和根干重受盐胁迫为害程度较大，分别较对照降低68.70%、62.68%和56.52%，平均出苗速率仅为0.36株/天。出苗率和地上部干质量平均耐盐指数分别为0.791和0.769，其受盐胁迫为害程度较小，其较分别降低20.88%和23.07%。盐胁迫主要抑制了花生种子的出苗速度和根系生长，而出苗率和地上部干物质积累受影响程度相对较小。各品种苗期各生长指标中相对主根长、相对根干质量和相对第一对侧枝长的变异幅度较大，均在34%以上，表明其对盐胁迫的响应程度在品种间的差异较大，对鉴定品种耐盐性有积极意义（见表4）。

2.3各耐盐指数相关性分析

表5所示，盐胁迫处理下，各品种幼苗生长各指标相对值间存在不同程度的相关性。其中，相对主根长与相对株高间呈极显著正相关，相对地上部干质量与相对第一对侧枝长之间呈极显著负相关关系，相对出苗速率与相对出苗率间呈极显著正相关，其相关系数最高为0.807，其余各指标间均无明显相关关系。

2.4各耐盐指数主成分分析

对花生苗期各生长指标的耐盐指数进行主成分分析，共提取4个主成分。第一个主成分主要反映幼苗的形态建成，其分别与相对主根长、相对株高的相关程度较高，相关系数分别為0.726和0.938。第二个主成分主要反映幼苗地上部干物质积累，其分别与相对地上部干质量、相对植株干质量和相对第一侧枝长的相关程度较高，相关系数分别为0.872、0.841和-0.727。第三个主成分主要反映地下部干物质积累，与相对根干质量相关系数为0.915。第四个主成分主要反映各品种的出苗情况，其与相对出苗速率和相对出苗率的相关系数分别为0.491和0.431（见表6）。

2.5不同花生品种耐盐性综合评价及与粒型间的关系

如表7所示，根据得分系数矩阵计算各品种所提取主成分的得分，并用每个主成分的特征根作权数，对其进行加权加总，以此得到每个品种的综合得分，并对其进行排序，从而评价不同品种的耐盐性。某一品种综合得分值愈高，表明其耐盐性愈强，‘丰花5、‘中丰和‘冀花2号3品种的综合得分分别位居前三，其耐盐性较强。此外，以各品种的百仁质量大小代表其粒型大小，利用其百仁质量（如表1）与综合得分（F值）进行Pearson相关性分析，其相关系数为0.614，两者间相关程度达极显著正相关，表明较大粒型花生品种具有较高的综合分值，其耐盐性较强。

2.6各花生品种耐盐性聚类分析

以各品种指标的综合得分为变量，按各品种等级进行编号，利用ward法进行系统聚类分析，如图1所示，平方Euclidean距离为2.5时，可将各花生品种分为5种类型，即高度耐盐型、耐盐型、中间型、盐敏感型及高度盐敏感型，等级排序分别在1-2、3-9、10-16、17-28及29-30之间。高度耐盐型品种2个，分别为‘丰花5和‘中丰；耐盐型品种7个，分别为‘冀花2号、‘汕油2、‘丰花6、‘花育25、‘冀花13、‘粤油200和‘鲁花12；中间型品种7个，分别为‘鲁花10、‘豫油16、‘海花2号、‘辽花5号、‘莲花3、‘粤油101和‘花育33；盐敏感型品种12个，分别为‘阜花11、‘青蓝2号、‘仲恺花2、‘仲恺花6、‘花育20、‘仲恺花1、‘大青兰、‘花育23、‘金花1012、‘海花1号、‘潍花6和‘花育32；高度盐敏感型品种2个，分别为‘花育28和‘汕油27。

2.6耐盐性指标筛选

以各单项指标相对值为自变量，综合得分F值为因变量，通过多元逐步回归分析建立预测方程，即F= 2.694RPH+1.34RPW+2.539REV-3.353（R2=0.958），相关性极显著，表明该方程可作为花生品种耐盐性的鉴定方程，其中相对株高（RPH）、相对植株干质量（RPW）和相对出苗速率（REV）可作为苗期花生品种耐盐性的鉴定指标。将相对株高、相对植株干质量和相对出苗速率3个变量与F间的相关系数剖分为直接通径系数和间接通径系数，进一步进行通径分析，结果表明，相对株高对品种耐盐性的直接影响最大，其通过相对植株干质量对品种耐盐性的间接作用也较大（见表8）。NaCl胁迫对花生幼苗地上部的抑制程度大于对根系的抑制，高度耐盐及耐盐品种的地上部受抑制程度小于盐敏感品种。

3讨论

植物耐盐性鉴定是筛选并培育耐盐品种的有效途径之一，可为盐碱地农业种植结构优化和持续发展提供技术支撑。盐胁迫对种子萌发、幼苗生长均有显著的抑制作用，这种抑制效应随盐胁迫浓度的增加而增强，由于品种耐盐性鉴定时期、评价指标以及培养环境和盐浓度的选择等试验环境的不同，其鉴选结果也不尽相同。花生品种耐盐性鉴定与筛选，前人已作了较多研究，适宜鉴选的盐胁迫浓度和指标因鉴选时期和试验手段的不同而不尽相同[6-9，11-12]。花生萌发期和苗期多以不同盐胁迫浓度梯度进行筛选鉴定，且水培条件下耐盐性鉴选的适宜盐胁迫浓度在0.5%～1.0%之间。0.5%～0.75%NaCl胁迫浓度，能较好反映品种萌发期的耐盐性差异，可用于花生品种资源萌发期和苗期耐盐性鉴定[10，13-16]。也有研究认为，在1.0%NaCl胁迫浓度是进行种质资源和大批量品种（系）芽期和苗期耐盐性筛选鉴定的适宜浓度[6，8，11-12，17]。模拟自然土壤盐胁迫环境盆栽条件下，保证花生出苗的土壤盐含量阈值为0.45%，超过此浓度不能出苗[18-20]。

关于花生品种耐盐性鉴选的适宜指标因生长阶段和试验条件的不同略有区别。花生品种资源萌发期的耐盐性鉴定可以露白率、盐害率（相对发芽率）、相对发芽势、相对发芽指数、主根长、胚轴干鲜质量和胚轴长等为指标[10，13-14]。利用生长指标进行苗期耐盐性鉴定时，可采用相对主根长、相对株高、生物量耐盐指数、生物量耐盐系数、相对侧枝长等均可作为主要鉴定指标[9，17-19]。本研究采用土培试验模拟0.3%中度盐碱地土壤背景值，对30个花生品种的出苗率、株高及干质量等指标与对照的相对值进行耐盐性评价鉴定，各指标相对值描述性统计均接近于正态分布，而且通过相关性分析显示各指标间存在不同程度的相关性，建立的花生品种耐盐性鉴定的预测方程，即F=2.694RPH+ 1.34RPW+2.539REV-3.353（R2=0.958），相对株高、相对植株干质量和相对出苗速率可作为苗期耐盐性的主要鉴定指标，其鉴选指标和结果具有较强的科学性和实用性。综合分析评价30个花生品种耐盐性，可将其分为高度耐盐型、耐盐型、中间型、盐敏感型和高度盐敏感型5种类型。

种子萌发由种子本身的遗传因素和外部条件共同决定的[21-22]，花生种子质量与形状特征影响其吸水萌发特性，大粒花生种子的萌发率高于小粒种子和中粒种子，小粒型花生种子萌发速率快于大粒种子，但其出苗率低于大粒种子[23]。盐胁迫条件下，中粒型和小粒型种子质量越大其吸水速率越大，0.15%低盐胁迫下，大粒型品种中质量较大的种子和小粒型品種较为浑圆饱满的种子吸水率相对较小；0.45%高盐浓度处理下，种子越细长其吸水率越大。盐碱胁迫条件下，选择细长饱满的中粒正常粒型的种子有利于萌发出苗、促早发、保全苗[24-25]。本试验条件下，花生品种百仁质量大小与其耐盐性间呈极显著相关关系，相关系数为0.614，说明较大粒型花生品种其萌发率和幼苗生长状况良好，具有较好的耐盐性。

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