甜菜碱对盐胁迫下糯玉米幼苗光合特性的影响

李 帆，莫朝牧，李晓衡，田秀平

（1.天津农学院 农学与资源环境学院，天津 300392；2.天津市蓟州区农业发展服务中心，天津 301900）

土地盐碱化是一个全球性问题，土地盐渍化会影响到玉米的光能利用和产量[1]。土壤盐含量超过0.4%，糯玉米产量将大幅下降[2]。外源物对非生物胁迫具有缓解作用，可通过调节植物的生理和生化过程改善植物抗逆性[3]。甜菜碱（GB）是一种重要的无毒渗透调节剂，可通过调节细胞的渗透势并维持细胞的渗透压来提高植物的渗透控制能力[4]。适当浓度的甜菜碱可以提高植物体内的保护酶活性和叶绿素的含量[5]，适当浓度的甜菜碱也可有效促进植物的光合作用和干物质积累进而减轻植物的损伤[6]。甜菜碱主要通过对植物体内渗透调节物质和细胞膜透性的影响，调节植物体内离子的吸收和改善光合作用等，以提高植物的抗逆性。甜菜碱提高抗盐性在番茄[7]和油菜[8]许多作物中有所研究。本研究以糯玉米品种“润糯73”为供试材料，利用外源甜菜碱处理糯玉米种子和幼苗，分析盐胁迫下糯玉米幼苗的光合特性，为盐渍化土壤种植糯玉米提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

糯玉米：品种“润糯73”，由天津中天润农科技有限公司提供。

1.2 试验方法

糯玉米种子用1%的次氯酸钠溶液消毒10 min，清水冲洗干净。对照组用清水处理，处理组用3 mmol·L-1的甜菜碱分别浸种12 h，2组处理的种子分别播于5种含盐量土壤为基质的花盆中，每盆均匀播种10穴。5种土壤含盐量分别为0.04%、0.21%、0.36%、0.49%和0.64%[9]。幼苗高度6 cm时处理组再喷施甜菜碱各5 mL，对照组各喷施水5 mL。幼苗长到20 cm时测定光合指标。

1.3 测定项目与方法

采用CI-340超轻便携式光合作用系统（CI-340便携式光合作用系统（CID，Inc.），在充足的光照条件下，于上午10：00—12：00时点测量叶片的净光合速率（Pn），细胞间 CO2浓度（int_CO2），蒸腾速率和气孔导度（C）。

1.4 数据处理

采用Excel2013分析数据，用DPS软件进行数据显著性分析。

2 结果与分析

2.1 甜菜碱对盐胁迫下糯玉米叶片净光合速率的 影响

净光合速率的高低可以反映植物在逆境条件下受到的伤害程度以及植物自身的抗逆能力。随土壤盐浓度上升，玉米幼苗净光合速率呈现下降趋势。用甜菜碱浸种后，玉米幼苗净光合速率在一定盐含量下有显著的提升（图1）。

由图1可以看出，与无盐胁迫相比，土壤含盐量为0.64%时，玉米幼苗净光合速率下降了33.80%；在0.04%～0.36%盐含量下，用甜菜碱浸种的玉米幼苗净光合速率显著高于对照组，但在0.49%和0.64%的重度盐胁迫下，甜菜碱处理后，玉米幼苗净光合速率有所提高，但未达到显著水平。说明甜菜碱在一定盐浓度下能够提高植物净光合速率，降低盐胁迫对植物造成的伤害，从而提高植物的抗逆性。

图1 不同盐胁迫下糯玉米幼苗的净光合速率

2.2 甜菜碱对盐胁迫下糯玉米幼苗蒸腾速率的 影响

由图2可以看出，随土壤盐浓度上升，玉米幼苗蒸腾速率呈现下降趋势。甜菜碱浸种，玉米幼苗的蒸腾速率显著提高，在0.21%低盐条件下，玉米幼苗的蒸腾速率提高了18.90%，但在0.04%无盐胁迫和0.64%的高盐胁迫条件下，甜菜碱浸种的玉米幼苗蒸腾速率有所提高，但未达到显著水平。说明在盐胁迫条件下，甜菜碱可缓解盐胁迫对玉米造成的伤害，但随着盐胁迫增加，甜菜碱作用效果降低。

图2 不同盐胁迫下糯玉米幼苗的蒸腾速率

2.3 甜菜碱对盐胁迫下糯玉米幼苗气孔导度的 影响

气孔导度越大，进入细胞中CO2越多，细胞间的CO2就越少。由图3可知，随土壤盐浓度上升，玉米幼苗气孔导度呈现下降趋势，甜菜碱处理对玉米幼苗气孔导度虽均有提升，但只在0.21%和0.36%的含盐量下达到显著提高水平。说明高盐土壤条件下，玉米幼苗气孔导度下降严重，甜菜碱作用效果不理想。从提高幼苗气孔导度看，甜菜碱处理对低盐胁迫的糯玉米幼苗有较好的抗盐作用。

图3 不同盐胁迫下糯玉米幼苗的气孔导度

2.4 甜菜碱对盐胁迫下糯玉米幼苗胞间CO2浓度 的影响

由图4可知，随土壤盐浓度增加，糯玉米幼苗的胞间CO2浓度呈显著增高的趋势。在0.04%～0.49%的盐浓度范围内，相同的盐浓度，甜菜碱处理与对照比较，糯玉米幼苗的胞间CO2浓度均表现显著降低；在0.64%高盐浓度胁迫下，甜菜碱处理虽有降低，但未达到显著水平。表明，甜菜碱可降低玉米幼苗胞间CO2的累积，提高玉米幼苗光合速率，以缓解盐胁迫的抑制。

图4 不同盐胁迫下糯玉米幼苗的胞间CO2浓度

3 结论与讨论

大量研究表明，净光合速率、蒸腾作用、气孔导度和胞间CO2浓度在盐胁迫的条件下均受抑制[10]，从而降低植物的光合作用，使植物生长受到抑制严重可死亡[11]。在正常环境条件下，植物在遭受各种胁迫下可以通过自身调剂体内水势平衡，而这种平衡一旦被打破，植物体内气体交换系统就会遭到破坏影响植物生长发育[12]。研究表明，在各种胁迫下会导致叶片气孔导度降低造成净光合速率下降，蒸腾速率降低和胞间CO2浓度降低[13]。本试验发现盐胁迫下玉米幼苗净光合速率显著降低，蒸腾速率和孔隙电导率降低，细胞间CO2浓度显著升高，也得出了类似结果。甜菜碱处理后，净光合速率、蒸腾速率和孔隙电导率均显著提高，细胞间CO2浓度显著降低，这与严青青研究中CO2细胞间浓度的变化相反[6]，但与张浩等[14]的研究结果一致。这可能是净光合速率的降低，主要受孔隙度因子的限制，光合作用所受的限制因子众多，比较复杂，其机理有待进一步深入研究。

研究表明，在土壤含盐量低于0.49%的条件下，3 mmol·L-1的甜菜碱处理可提高糯玉米幼苗的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度，以缓解盐胁迫伤害，维持叶片光合作用。甜菜碱可作为增强盐逆境条件下促进玉米幼苗生长的有效措施。