袁伊旻 张雨童 李文静 孙 静
(武汉设计工程学院,湖北 武汉 430205)
南亚果实蝇Bactroceratau(Walker)属于双翅目实蝇科寡鬃实蝇亚科,俗称瓜蛆,在世界范围内亦属重点检疫害虫,该物种分布和食性也都极为广泛,对农业生产有极大的影响。我国对南亚果实蝇的研究起步相对较晚,大约在20世纪80年代才开始涉及,研究多集中在其生物学特性和生态学上,且并没有形成系统。但南亚果实蝇在秦岭-淮河以南的地区经常造成严重危害,涉及16个科约80种瓜果植物,应予以高度重视。
南亚果实蝇是世界范围内的一种重点检疫性害虫,其为害方式主要是雌成虫在植物果实中为害,孵化的幼虫取食果肉,使果实虫蛀后失去食用价值和经济价值,造成大量果实的败落。南亚果实蝇的寄主植物较多,其危害对象主要为黄瓜、丝瓜、南瓜、冬瓜等瓜果蔬菜,其主要分布于东南亚及南太平洋地区。日本、泰国、越南、缅甸、老挝、柬埔寨、马来西亚、中国等。福建、广东、海南、湖南、湖北、山西、浙江等中国多个省份均分布广泛。研究表明南亚果实蝇是瓜果蔬菜园中的优势物种,其世代重叠的现象十分显著,而每年8-10月是成虫数量的峰值期。
南亚果实蝇属于双翅目,实蝇科,寡鬃实蝇亚科,俗称蹦蹦虫、瓜蛆等。幼虫蛆状,白色,蛹椭圆状,暗黄色。成虫头部黄色,体长约7.0~9.0mm,翅长14~18mm,且一般雌成虫体型和翅长都略大于雄性成虫。中胸背板为棕黑色;小盾片黄色扁平状,具两对小盾鬃;翅斑褐色;足浅黄色,前中后足腿节处具深色暗斑。卵白色、棱形。
南亚果实蝇经历卵、幼虫、蛹、成虫四个时期,是一种完全变态昆虫。每年发生1~8次迭代,是因为地区不同而有所差异,并且世代重叠明显[1]。一年中1-5月和10-12月虫口密度最高。周昌清等研究发现,在室温25℃左右,湿度控制在75%-95%,南亚果实蝇雌成虫生命历期69~97d,产卵期均值约为70d,卵孵化率高达90%。当光周期为L∶D=10∶14或L∶D=14∶10时,种群的增值力最大,短光周期L∶D=8∶16或长光周期L∶D=16∶10对种群增殖都有一定减弱作用[2]。
南亚果实蝇成虫的羽化多为上午时段。成虫羽化出土的时间,伴随季节有显著差异,夏季15~20d,集中在上午8~9点羽化;冬季长达3-4个月。成虫羽化后性成熟需要大约8~14d。交尾完成后第3d雌虫开始产卵,雌虫偏好在寄主新伤口或者裂缝处产卵,每处产卵孔卵数可达几十粒。幼虫取食果肉、直至落果,钻出入地化蛹,土层深度约3cm左右,少数幼虫选择在其取食的果肉残体内化蛹[3]。南亚果实蝇具有一定的趋光性、迁飞、趋嫩、趋化性和寄主选择等特点。活动范围主要在距地面0.8m高度以内。刘丽红等发现在混种南瓜、黄瓜、丝瓜、苦瓜、冬瓜的试验田间,南亚果蝇对黄瓜的趋性最强[4]。
南亚果实蝇的幼虫存活率、蛹的数量和大小、成虫数量、蛹存活率、雌雄成虫的体长等在不同竞争强度下都有一定影响。种内竞争影响着南亚果实蝇的生长、发育及存活。
国内有许多学者都做过关于南亚果实蝇种群动态的调查研究。不同地域间成虫的活动高峰期出现差异性,在东南地区成虫活动的高峰期主要在5-11月,西南地区虫口高峰期主要在7-9月,张振宇等对湖北武汉地区南亚果实蝇进行调查发现有两个高峰期,分别是7-8月,9月下旬-10月[5]。
3.3.1 寄主植物
李小珍等报导南亚果实蝇成虫对不同寄主果实表现出不同强度的趋性,成虫对黄瓜、南瓜和丝瓜的趋性最强,柑橘的最弱。而6种不同寄主果实的产卵数量也差异显著,在南瓜和丝瓜上的产卵数量最多,在柑橘上的产卵数量最少,仅约占产卵总量的8%,相比于其他寄主果实产卵量少了将近12%[6]。南亚果实蝇选择寄主植物无论是取食还是产卵等均依赖于视觉、嗅觉、寄主植物挥发的不同化学物质、化学物质的浓度、表皮物理性状的影响,取食性上也存在明显差异。张小亚等发现南亚果实蝇对所研究的寄主植物的取食趋性由大到小依次为:丝瓜、黄瓜、南瓜、冬瓜、蜜橘、苦瓜。其产卵趋性由大至小依次为:南瓜(幼瓜)、苦瓜、黄瓜、丝瓜、蜜橘、冬瓜。又有研究结果表明,不同寄主植物显著影响着南亚果实蝇幼虫生长发育,影响程度的由大到小排序如下:南瓜、黄瓜、冬瓜、丝瓜、苦瓜、蜜橘。南亚果实蝇在选择其取食、产卵的寄主植物对象时,一方面是根据视觉和嗅觉器官的筛选判断,另一方面也受不同寄主植物所挥发的不同化学物质、化学物质的浓度、表皮物理性状的影响,因而以上数据是基于实验测定方法是模拟南亚果实蝇在田野间取食和产卵状态而得出的[7]。目前的研究均是基于模拟南亚果实蝇在田野间取食和产卵状态而得出的。
3.3.2 颜色
在实验中,采用红、橙、黄、绿、蓝、靛、紫7种颜色对南亚果实蝇初羽化成虫进行颜色趋性研究,发现其对绿色趋性最强,对红色有拒避性。在南亚果实蝇幼虫成活方面研究,发现南亚果实蝇幼虫可以在豆科植物上生长发育,但其更喜好在葫芦科植物上取食,幼虫成活率也显著高于其它科,但是在佛手瓜上生长发育困难,原因在于佛手瓜在伤口上分泌一种物质,这种物质能够抑制幼虫取食,进而导致幼虫死亡。相关研究表明,饲养寄主不同,对南亚果实蝇幼虫的虫龄期、成活率、蛹的羽化时长会有差异性影响,反而对其蛹的羽化率影响不大。同时发现南亚果实蝇幼虫可以在豆科植物上生长发育[8]。
3.3.3 微生物
实蝇与体内微生物为共生的关系,肠杆菌科细菌是实蝇内共生微生物中的一类,广泛存在于实蝇肠道和生殖系统中。肠杆菌科中的Enterobacteriaceae细菌是革兰氏阴性菌、G+C含量约为39%~59%,广泛存活于动物、植物、人、土壤、水中,并且生存能力极强。在自然界中易于培养,繁殖快。肠杆菌科细菌作为益生且优势菌寄居在实蝇肠道内,参与代谢,防御有害微生物,提高其对贫瘠食物的摄取,帮助消化食物成分,增强实蝇的肠道消化能力,从而更加有利于南亚果实蝇的繁殖生存,并可以对调控交配和生殖系统等发挥重要作用[9]。目前研究实蝇肠道共生微生物是寻求绿色防控,靶标式防治害虫的一个热点方向。
3.3.4 饲养人工饲料优化
南亚果实蝇的人工饲养技术是随着对其生物学、生态学、分子生物学等方面的深入研究而逐渐被推动的,目前国内外所采用的实蝇人工饲料的配方各有相同,效果参差不齐。林明光等研究了南亚果实蝇幼虫的不同配方人工饲料加以优化,最终主要以玉米作介质,其优化后的幼虫饲养配方为:玉米100g+麦麸50g,啤酒酵母25g,蔗糖30g。南亚果实蝇的子代孵化率约为76.96%~78.50%、化蛹率介于94.69%~95.73%、羽化率高达94.57%以上,平均蛹重18.62mg以上。此配方的优点是来源广泛和价格低廉,饲养效果不错、饲养方法简便,提倡用于实验室饲养研究中[10]。
目前有研究报道用SYBRGreen染料实时荧光PCR技术可以对南亚果实蝇、瓜实蝇、橘小实蝇等10种检疫性实蝇进行快速鉴定。并且建立了检疫性实蝇基因片段库对实蝇分子生物学、分子系统发育进行鉴定研究。用重复性好、多态性高的引导物运用微卫星标记(SSR)技术结合CTAB法提取了单头实蝇的基因组,初步构建了南亚果实蝇等5种实蝇的指纹图谱,极大地方便了鉴定目前实蝇的存疑种,为后续研究提供有力基础[11]。
目前对于检疫性有害昆虫主要还是采用传统的农业防治、物理机械防治和化学药剂防治。农业防治是一种直接又简便的方法,但是比较费时费力,往往效果也一般,主要包括套袋,人工捕杀成虫,翻耕土壤,清除落果,通过提前采摘被产卵青果,捡拾被取食黄果,进行集中挖坑填埋,或煮沸、或火烧、或浸杀,或用生石灰发酵灼杀等处理,以达到消灭幼虫和蛹。物理防治包括灭雄技术和蛋白质饵剂诱杀,通过甲基丁香酚、诱蝇酮(Cuelure)、诱捕器、诱罐、三角板等对雌雄成虫进行诱杀,操作相对简单,所需时间和用工较少。还有用化学药剂敌敌畏,氧化乐果,敌百虫,辛硫磷,乐斯本,马拉硫磷,溴氰菊酯等进行叶面喷洒[12]。