植物工厂中光质对高品质蔬菜生产的影响研究进展

王鹏 曾固 熊姜玲 王振 郭双生

摘 要：光是影响植物生长发育的重要环境因素，也是植物进行光合作用的能量来源。植物光合作用吸收区域主要集中在光谱中640～660nm的红光部分和430～450nm的蓝紫光部分。光质不仅影响植物的生长发育，而且对植物的物质代谢也起着至关重要的作用。该文总结了光质（红、蓝、红蓝组合和紫外光等）对蔬菜营养品质（硝酸盐、可溶性糖、可溶性蛋白质和维生素C）及功能性物质（类胡萝卜素、抗氧化物质、多酚、类黄酮和花青素）合成的影响，以期为进一步研究和生产高品质蔬菜提供参考。

关键词：蔬菜;光质;营养品质;功能性物质;综述

中图分类号 S62 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）23-0024-07

Research Progress of the Influence of Light on High Quality Vegetable Production in Plant Factory

WANG Peng1 et al.

（1Space Science and Technology Center [Hefei]， Hefei 230000， China）

Abstract： Light is an important environmental factor affecting the growth and development and the energy source of photosynthesis.The plant photosynthesis absorption area is mainly concentrated in the red light portion of 640～660nm and the blue purple light portion of 430～450nm.Light quality not only affects the growth and development of plants， but also plays a vital role in the material metabolism of plants. This paper briefly summarizes the effects of light matter （red， blue， red and blue combination and ultraviolet light， etc.） on the synthesis of vegetable nutritional quality （nitrates， soluble sugars，soluble proteins and vitamin C） and functional substances （carotenoids， antioxidants， polyphenols， flavonoids and anthocyanins）， in order to provide reference for further research and production of high-quality vegetables.

Key words： Vegetables; Light quality; Nutritional quality; Functional substances; Review

蔬菜是人类日常饮食中必不可少的食物之一，可提供给人体所必需的多种维生素和矿物质等营养物质，对于维持人类健康至关重要。随着生活水平的提高，人们越来越重视蔬菜的营养品质。蔬菜中营养物质的积累主要受蔬菜品种、光照条件、灌溉和施肥等多种因素的影响，而在光照条件中，光质是关键的影响因素。不同光质对蔬菜所产生的生物学效应也存在显著差异，如红光可促进植物节间的伸长，蓝光可明显缩短植物的节间距、缩小叶面积等。因此，在栽培过程中提供适宜的光质条件是提高蔬菜有益物质含量和降低有害物质含量的重要调控措施。

1 光質对蔬菜营养品质的影响

1.1 对蔬菜硝酸盐的影响 硝酸盐广泛存在于人类生存的环境之中，是自然界最普遍的含氮化合物。硝酸盐在人体内外可被还原成亚硝酸盐，亚硝酸盐还可以间接与次级胺结合形成强致癌物质亚硝胺，从而诱发人体消化系统的病变。蔬菜是一种易于富集硝酸盐的植物[1]，据统计，人类所摄取的硝酸盐中有70%～80%是来自蔬菜[2]，而往往叶菜和根菜中硝酸盐的含量较高[3]。因此，蔬菜中硝酸盐含量一直是人们十分关注的问题。

研究表明，光照条件是影响蔬菜硝酸盐含量的主要因素之一。Bliznikas等[4]以LED作为人工光源进行栽培时，提高了莳萝（Anethum graveolens）和欧芹（Petroselinum）中硝酸盐还原酶的活性，从而起到降低蔬菜中硝酸盐含量的作用。在红光处理下，乌塌菜（Braassica campestris L.ssp.chinensis var.rosularis Tsen et Lee）的硝酸盐含量最低[5]，在高压钠灯和自然光照条件下补充短期的LED红光（638nm）光照，降低了甜菜（Beta vulgaris L.）中的硝酸盐含量[6]。

目前的研究多集中于红蓝光组合对蔬菜中硝酸盐含量的影响。如补充较小比例的蓝光可降低莴苣（Lactuca sativa L.）中的硝酸盐含量[7]，也有研究表明高比例的蓝光有利于降低小白菜（Brassica chinensis L.）中的硝酸盐含量[8]。Chen等[9]研究表明，在红蓝组合光中，红光的比例超过50%有利于莴苣中硝酸盐的分解。另外，在红蓝光的基础上添加绿光、紫光和远红光均对芹菜（Apium graveolens L.）叶柄中氮素的吸收和转化起到促进作用[10]，而添加白光[11]和绿光[12]对降低莴苣中硝酸盐含量起到一定的效果。红蓝光比率的不同对蔬菜中硝酸盐的最终含量也存在影响，当光照中红蓝光比为2∶1[13]、4∶1[14]和5∶1[15]时，对蔬菜中硝酸盐的含量都可起到抑制或降低作用。

UV（紫外光）对降低蔬菜的硝酸盐含量具有积极的影响。Chen等[16]在红蓝光的基础上添加UV-A，降低了生菜（Lactuca sativa L.）中的硝酸盐含量。He等[17]研究表明，UV-A（380±10nm）处理对生菜中的硝酸盐含量也起到一定的降低作用。由此看来，UV-A对于降低生菜中的硝酸盐含量可能存在一定的效果。还有研究表明，相比于其他LED单色光，黄光（570nm）处理下生菜的硝酸盐含量最低;栽培时添加绿光（530nm），可降低甘蓝（Brassica oleracea var.gongylodes）中的硝酸盐含量[6]。Bian等[18]研究表明，采收前的连续光照有利于降低莴苣中硝酸盐的积累。

1.2 对蔬菜可溶性糖的影响 糖类是光合作用的产物，是维持生命活动的主要能量储存物质和运输物质，调节植物生长和发育，同时参与细胞内信号调节和传导过程[19]。蔬菜中的可溶性糖主要包括葡萄糖、果糖和蔗糖等，均为品质风味物质，对蔬菜的品质起到了重要的决定作用。

研究表明，LED对于提高蔬菜中的可溶性糖含量起着积极的作用，在LED照射下有利于莴苣、莳萝、罗勒（Ocimum basilicum L.）和柠檬香蜂草（Melissa officinalis L.）中可溶性糖的积累[20]。

大多数的研究表明，在红光处理下蔬菜的可溶性糖含量得到了提高。例如：韭菜（Allium tuberosum Rottler ex Sprengle）[21]、乌塌菜[5]、莴苣[9，22]、香椿（Toona sinensis）芽[23]和甜瓜（Cucumis melo var.makuwa Makino）[24]在红光处理下，可溶性糖的含量得到了提高;荧光灯加红光的光谱组合显著提高了生菜中的可溶性糖含量[25]。由此可看出，红光对于促进蔬菜中的可溶性糖类积累具有一定的效果。

红蓝光组合同样有利于蔬菜中可溶性糖的积累。红蓝光组合光处理下，甜瓜[24]、芽苗菜[15]、莴苣[26]、冰菜（Mesembryanthemum crystallinum Linn.）[27]和芹菜叶柄[10]中的可溶性糖含量都有所提高。Frᶏszczak等[28]研究表明，蓝光对莳萝中葡糖糖和果糖的积累存在积极的影响。

陈冰星[29]研究表明，长白光照射下有利于樱桃萝卜（Raphanus sativus L.var.radculus pers）肉质根中可溶性糖的积累;Lin等[11]研究显示，红蓝光加白光的组合显著提高了莴苣叶片中的可溶性糖含量。还有研究表明，使用UV-A[14]处理或在白光的基础上添加UV-A（380±10nm）[17]、绿光（522±33nm）[16]，对于提高蔬菜中的可溶性糖的含量也具有一定的积极作用。

1.3 对蔬菜可溶性蛋白质的影响 蛋白质是生命的基础物质，也是将生命及其各种形式的生命活动紧密联系在一起的物质。可溶性蛋白质是重要的渗透调节物质，同时也是蔬菜中重要的营养素，为人体提供必需的蛋白質和能量。多数研究表明，蓝光处理下蔬菜中可溶性蛋白质的含量有所提高。例如：乌塌菜[5]、莴苣[7]、小白菜[8]和芽苗菜[23]在蓝光处理下可溶性蛋白质含量得到了提高，其中香椿芽苗菜在100%蓝光处理下其可溶性蛋白质含量最高可达20.2mg·g-1。还有研究表明，相对于遮光处理，蓝光处理下豌豆（Pisum sativum L.）芽苗菜的氨基酸含量提高了312.55%[30]。

红蓝光组合对蔬菜可溶性蛋白质含量的提高同样具有促进作用，红蓝光组合处理下，蕹菜（Ipomoea aquatica Forsk）[13]、韭菜[21]、芥蓝（Brassica alboglabra Bailey）梗[31]、樱桃萝卜[29]和芹菜叶柄[10]中的可溶性蛋白质含量得到了提高;还有，在红蓝光组合基础上添加白光和UV-B可提高蔬菜中可溶性蛋白质的含量[15]，而UV-A[14，17]处理对提高生菜中可溶性蛋白质的含量显现出一定的效果。

综上所述，蓝光对提高蔬菜可溶性蛋白质的积累具有较为积极的影响，这可能是因为蓝光通过调节呼吸作用中的各种酶活性，从而影响了蔬菜中氨基酸和蛋白质的合成。

1.4 对蔬菜维生素C合成的影响 抗坏血酸（ascorbic acid，AsA），即维生素C（Vc），是一种水溶性烯醇式乙糖酸内酯化合物，主要来自新鲜水果和蔬菜，其还原性强，在动植物体内具有重要的代谢功能和抗氧化作用，还具有抗衰老的功能，是维持人体健康所必需的营养物质。

光质是调节植物Vc生物合成和积累的关键因素。研究表明，红光处理下，提高了青花菜（Brassica oleracea L.var.Italica Plenck）[32]、豌豆芽苗菜[30]、芽苗菜[（Brassica juncea L.）、（Brassica rapa var.）和（Brassica rapa var.rosularis）][33]（638nm）、蕹菜[35]和莴苣[9]中的Vc含量，短期的红光（638nm）处理提高了苋菜（Amaranthus cruentus L.）和豌豆（Pisum sativum L.）幼苗中的Vc含量[34]。Yab等[36]研究表明，大白菜（Brassica сhinensis L.）在红（600～700nm）白光比为1.5时，其Vc含量达到最大值。蓝光处理促进了韭菜[21]和莴苣[7，22，37]中Vc的积累。红蓝光组合的处理提高了蕹菜[13]、香椿芽苗菜[23]和芹菜[10]中的Vc含量，在红蓝光组合的基础上添加UV-B提高了冰菜[27]的Vc含量。在白光的基础上添加远红光提高了生菜Vc的积累[16]。

UV-A对于蔬菜Vc的积累具有积极的作用。关于UV-A对蔬菜Vc含量影响的研究表明，在UV-A处理之下，提高了莴苣[14，17]和芽苗菜[38，39，40，41]中的Vc含量。另外，Saengtharatip等[42]研究表明，在光强400μmol·m-2·s-1的绿光（520nm）处理下可提高莴苣的Vc含量。

2 光质对蔬菜功能性物质的影响

2.1 对蔬菜类胡萝卜素合成的影响 类胡萝卜素是高等植物必不可少的一类色素，其能够保护植物组织免受强光的破坏，同时也是合成维生素A的前体，对于保持人类的健康和对疾病（如心血管疾病和癌症等）的预防都起到了很好的效果[43]。人体自身不能合成类胡萝卜素，主要来自于食物。蔬菜中的类胡萝卜素主要以β-胡萝卜素、番茄红素、叶黄素、β-隐黄质、八氢番茄红素、六氢番茄红素等形式存在，也因为如此，蔬菜呈现出了颜色的多样化[44]。

研究表明，红光处理提高了甜瓜[24]、芽苗菜（638nm）[33]和幼苗[45]中的β-胡萝卜素含量，提高了红青菜和芥菜（Brassica juncea L.）中的类胡萝卜素含量[46];Chen等[25]研究表明，在荧光灯加红光蓝光组合的处理下，生菜中的类胡萝卜素含量显著提高。Kopsell和Sams[47]在青花菜采前短时间进行LED蓝光（470nm）处理，结果显示，经蓝光处理青花菜中类胡萝卜素的含量有所提高。

红蓝光组合处理对提高蔬菜类胡萝卜素含量具有一定的效果，Chen等[16]研究表明，在白光的基础上添加红光和蓝光，生菜中的类胡萝卜含量有所提高;汪玉洁等[30]的研究表明，经红蓝（4∶1）光处理的豌豆芽苗菜较对照（遮光）类胡萝卜素含量提高了13倍;在红蓝绿组合光下，甘蓝（Brassica oleracea L.var. Sabellica L.）芽苗菜中的β-胡萝卜素的含量较高[48]。

Samuolien[e]等[49]研究表明，在生菜栽培研究中添加紫外线或绿光提高了其α-胡萝卜素含量;Brazaityt等[50]研究表明，在UV-A（366nm）处理下芥菜（Brassica juncea L.cv.）芽苗菜中的β-胡萝卜素含量有所提高。Brazaityt[e]等[46]研究表明，黄光照射下白菜（Brassica rapa var.rosularis）中的类胡萝卜素含量增加。

由此可见，相比较于其他的光质，红光和蓝光对蔬菜类胡萝卜素积累的影响较大，而其他光质对蔬菜中类胡萝卜含量的影响仍需进一步的研究。

2.2 对蔬菜抗氧化性物质的影响 抗氧化能力是作为评价食品、蔬菜功能的重要指标之一。研究表明，LED光质可作为调控蔬菜的抗氧化活性的措施之一[51]。经红光处理，芽苗菜[33]、生菜[52]和其他蔬菜[4，34]的抗氧化能力有所提高。蓝光提高了樱桃番茄[53]、落地生根[（Kalanchoe pinnata（Lamarck） Persoon（Crassulaceae，景天科）][54]和生菜[55]的抗氧化活性，其中高比例的蓝光提高了小白菜[14]和生菜[53]的抗氧化活性。在红蓝光组合下，香椿芽苗菜[23]和生菜[56]中的抗氧化活性物质含量均有所提高。在红蓝光的基础上添加远红光[57]和绿光[58]，对蔬菜的抗氧化能力有所提高。UV对蔬菜的抗氧化能力同样存在积极的影响，经UV处理，提高了欧洲油菜（Brassica napus L.）和生菜的抗氧化能力，而其中的UV-A对提高芽苗菜[39，59]、生菜[60]和甘蓝[61]的抗氧化活性起到明显的促进作用。冯娜娜[62]研究表明，UV-B（308nm）对提高紫花苜蓿（Medicago sativa L.）芽苗菜的抗氧化活性有一定的作用。综上所述，红光、蓝光和UV对蔬菜的抗氧化能力影响较为明显。

2.3 对蔬菜多酚物质合成的影响 植物多酚是一类广泛存在于植物体内的具有多元酚结构的次生代谢物，主要存在于植物的皮、根、叶和果实中。植物多酚在蔬菜中分布也较为广泛，如日常食用的洋葱、菠菜和芹菜等蔬菜都含有一定量的多酚类化合物。

使用LED作为人工光源，对提高蔬菜中的酚类物质存在积极的影响[63-65]。Samuolien[e]等[34，49]研究表明，红光处理下，提高了蔬菜中的总酚的含量。也有研究表明，在蓝光处理下，促进了蔬菜中的酚类物质的含量[32，53，55，66，67]。在红蓝光组合下，生菜[18]和香椿芽苗菜[23]中的酚类物质含量有所提高。Bae等[68]研究表明，在红蓝光的基础上添加远红光提高了蔬菜中的总酚含量。Samuolien[e]等[69]和Son等[55]的研究表明，绿光处理下，生菜中酚类物质含量有所提高。

较多的研究显示，UV处理对蔬菜中酚类物质含量的提高具有重要的作用[70，71]，其中的UV-A提高了莴苣[14，17]、香芹（Petroselinum crispum）[38]、芽苗菜[39，50]、甘蓝（Brassica oleracea var.Acephala）[61]和其他蔬菜[72]的酚类物质含量。Samuolien[e]等[49]研究表明，在生菜栽培研究中添加紫外线或橙光提高了其酚类化合物含量。另外，Bian等[18]研究表明，采收前连续光照24h显著地提高了莴苣中酚类化合物的浓度。

2.4 对蔬菜类黄酮合成的影响 类黄酮是植物次生代谢产物，为一种水溶性维生素，是一种强抗氧化剂，在人体内可起到保护细胞膜不受自由基的破坏的作用。光质可影响蔬菜中类黄酮的合成与积累。研究表明，LED光照可提高蔬菜中类黄酮的含量[63]。蓝光处理促进了樱桃番茄[53]等蔬菜中类黄酮的合成，Son等[55]的研究表明，高比例蓝光LED（B∶R=59∶41、47∶43和35∶65）相比于对照0 B（B∶R=0∶100）生菜的总黄酮含量显著提高。红蓝光组合下，提高了蕹菜[13]、芥蓝梗[31]、韭菜[21]和香椿芽苗菜[23]中的类黄酮含量。还有研究表明，在UV-A处理下，蔬菜中的类黄酮含量得到了提高[14，17，72]。Son等[70]研究表明，低温结合紫外辐射对于提高水培生菜类黄酮含量具有積极影响。

2.5 对蔬菜花青素合成的影响 花青素，又称花色素，是自然界一类广泛存在于植物中的水溶性天然色素，是花色苷水解而得的有颜色的苷元，主要存在于蔬菜和水果之中，是人体必不可少的营养成分。花青素具有抗氧化、抗辐射和预防心血管疾病等功效。光质影响着蔬菜中花青素的合成与积累。Samuolien[e]等[34]、王玉洁等[30]研究表明，在红光处理下，提高了蔬菜中的花青素含量。徐文栋等[7]、Ouzounis等[67]和Kopsell等[73]研究表明，蓝光对蔬菜中花青素含量的提高具有积极的影响。Ying等[74]研究表明，芽苗菜在光源的蓝光比例达到30%时，其总花青素的浓度随蓝光占比的增大而提高。还有研究表明，UV-A处理提高了蔬菜中的花青素含量[14，17，39，40，72]。Samuolien[e]等[69]研究表明，生菜经绿光（505nm）处理，总花青素含量达到最大值。

4 展望

光质是影响蔬菜细胞内活性物质生物合成的主要因素，但其对蔬菜次生代谢产物的影响机理尚未清晰，未来仍需加大光质对蔬菜植物化学物质代谢机制影响的研究力度。

目前，关于光质对蔬菜品质调控的研究多集中于对红、蓝或者红蓝组合（见表1），并且对于某一光质波段内的不同波长对蔬菜品质影响差异的研究较少，可对此方面开展进一步的研究。除红、蓝光外，也应对其他光质，如紫外光、远红光、绿光或黄光以及不同光质间的组合进行研究;还可将光质调控与其他的环境调控措施（温度调控、气体调控和水肥调控）相结合，探寻提高蔬菜品质的新途径。对于不同种类的蔬菜，寻求与研发与之相配套的高品质光配方。

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（責编：张宏民）