槭属种子休眠及解除方法

王东洪 王振龙 马 晶 王东红 张 亮

(太原市林业科学研究所，太原 030000)

槭属(Acer)，属槭树科，在我国广泛分布，树形优美，叶片在秋季逐渐变为红色或黄色，是彩叶树种之一，果实具圆形或长形翅，具有良好的遮阴效果，可广泛应用于园林绿化。木材质地坚硬，材质细密是较好的用材树种，许多槭属树种如鸡爪槭、葛萝槭等还具有医疗保健作用。但因其种子多具有休眠性，给槭属树种的种子检验和播种育苗带来很多难度，为更好开发利用槭属植物，人们做了大量的研究工作。

1 槭属种子休眠的原因

种子休眠是指由生命活力的种子在受到内在或外部条件的影响，使其不能萌发或发芽困难的现象。引起种子休眠的原因很多，比如：种皮含有的蜡质层、木栓层、栅栏组织和骨状石细胞等阻碍水分的吸收，这种阻碍作用也可能会进一步导致种子对光、空气和溶质透性的改变，最终使其不能迅速萌发[1-2]。

槭属种子休眠的主要原因是种皮的机械阻力和种子内含有萌发抑制物。槭属植物种子为无胚乳、双子叶发育完全、培根裸露型种子，种脐不明显，内种皮膜质，各种之间的内种皮无明显区别[3]。槭属植物种子休眠是自身适应环境延续生命的一种方式，是植物进化相对稳定的策略。

吴静等[4]通过研究鸡爪槭等4种槭属树种种子休眠原因发现，鸡爪槭、元宝枫、五角枫和美国红枫这4个槭属树种的种皮具有较好的透水性。种皮的透水性不是引起该属树种种子休眠的主要原因，而且判定离体树种的胚能够正常萌发，没有休眠现象，也就是说这4种槭属树种种子的胚中种子萌发的内源抑制物质不明显。宋伟国[5]采用人工介入手段进行休眠原因和催芽技术试验研究，结果表明红翅槭、紫果槭、长柄紫果槭、岭南槭种子种皮含有的化学物质和机械性阻碍导致了种子休眠。任杰[6]对红花槭研究表明，红花槭的种子兼具初生休眠和次生的特性。张军保等[7]认为种皮透水性构不成色木槭种子休眠的原因，种子内含有发芽抑制物质，且抑制物质在层积催芽过程中转化速度慢是导致色木槭种子休眠的主要原因。肖志成等[8]研究发现，引起三角槭种子休眠的主要原因是种子本身含有发芽抑制性物质。

2 种子萌发的条件

影响槭属植物种子萌发的重要因素是温度和湿度。梁鸣等[3]研究发现，解除槭树种胚休眠最有效的方法就是低温处理。槭属植物种子在低温处理3～4个月时槭树种子就能完成生理后熟。任明莹[9]对加拿大糖槭进行冬季预先处理60 d,可以极大提高糖槭种子的萌发率。

孟庆法等[10]通过研究不同野生槭树种子在干藏和低温沙藏条件下种子萌发特性发现，槭树种子在干藏条件下发芽慢，发芽率较低，而室外低温沙藏可以有效解除种子休眠，提高发芽率。吴静等[4]将鸡爪槭和美国红枫的种子在赤霉素中浸种48 h后再变温层积能较快地解除鸡爪槭和美国红枫种子的休眠。喻才员等[11]通过研究青榨槭种子经过低温层积14 d处理是打破青榨槭种子休眠的最佳方法。

3 解除休眠方法

3.1 去除种皮

一些植物种子的果皮、种皮、胚乳、胚或子叶中含有香豆素、生物碱、有机酸、酚类和脱落酸等，这对植物种子的萌发会起到抑制作用，胚得不到水分就会直接影响种子的休眠。山葵，蒙古扁桃等种子种皮中均含有抑制物，去除种皮可以使发芽率提高很多[12]。对外种皮强迫休眠的种子，可以剥去种皮排除外种皮的抑制干扰，再经低温沙藏，并辅助一定浓度的萌发激素，打破休眠[13]。

但石柏林等[14]通过研究6种槭属植物种子的吸水性发现毛果槭、安徽槭、毛鸡爪槭、橄榄槭、昌化槭和色木槭植物种子的种皮虽然较坚硬，但种子吸水性良好。这更加验证了吴静等[3]、宋伟国等[5]的研究，即槭属植物种皮不是抑制萌发的主要因子，而种皮内含有的萌发抑制物才是主因。

用不同的方法去除种皮可以增加萌发。但去除种皮的措施如机械或化学的擦伤，加热，酶消化等，虽增加了透水性但也会引起其他变化，如对光、温度的敏感性，对代谢和休眠也会产生很大影响。

3.2 低温湿沙贮藏

低温层积是生产上常用的打破种子休眠的方法，对生理休眠的种子效果尤佳[15-16]。石柏林等[14]研究6种槭属树种在不同贮藏条件下种子萌发规律发现低温湿沙比常温贮藏更有利于种子的萌发。彭火辉等[17]通过研究不同贮藏方式对槭树种子发芽率的影响得出红翅槭、紫果槭、长柄紫果槭、岭南槭种子均具有一定的休眠习性。采用自然低温湿沙贮藏或低温湿沙贮藏的方法，可以解除种子休眠习性，提高种子发芽率。杜娟等[18]指出湿沙储藏是打破贵州槭种子萌发的最佳贮藏方式，其发芽率可达41.33%。孟庆法等[10]也指出室外低温沙藏是打破大多数槭树种子休眠，提高萌发的有效方法。

3.3 离体胚培养

吴静等[4]通过离体胚培养鸡爪槭、元宝枫、五角枫和美国红枫发现这4种槭树种子胚在离体条件下没有休眠现象，可以迅速萌发，这说明槭属植物休眠抑制物不在胚，通过离体胚的培养可以很有效地解除槭树植物种子的休眠。

3.4 激素处理

许多研究表明GA、CK和乙烯是打破植物种子休眠的促进物。吴静等[4]用赤霉素浸种4种不同的槭树发现，浸种48 h后再变温层积处理能明显解除美国红枫、鸡爪槭种子休眠，解除休眠所需层积时间大大缩短，变温层积的天数由低温层积的25 d缩短到10 d。宋伟国等[5]研究也表明采用层积处理和GA3赤霉素浸种能明显缩短槭树植物种子的休眠期。

4 结语

打破槭属植物种子休眠的方法往往是结合使用，在实际生产中，低温湿沙贮藏对提高槭属植物种子萌发的操作性和提高萌发率效果往往更好。随着人们对槭属植物的进一步认识，打破种子休眠的方式也在不断创新，对槭属植物种子的休眠机理及种皮抑制物的认知也在不断深入[18]。随着技术的不断创新，槭属植物的可利用、可开发的前景将会更好。