高碑店湖浮游植物群落结构动态特征与水环境因子关系

陈晓江 李兴 杜桂森 刘波

摘要 北京市通惠河高碑店湖是再生水補水的景观湖。为研究补给再生水后景观水体浮游植物群落结构特征，于2018年5—11月间，对高碑店湖浮游植物进行逐季度调查研究。在采集浮游植物水样的同时，进行了水温、总氮、总磷等水质因子的监测，并运用典范对应分析（CCA）方法分析了浮游植物群落结构季节动态及其与环境因子的关系。结果表明，调查到浮游植物6门49属95种（含变种），主要优势种春季为铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）和空球藻（Eudorina elegans），夏季为杂球藻（Pleodorina californica）、弱细颤藻（Oscillatoria tenuis）、颗粒直链藻最窄变种（Melosira granulata var. angustissima），秋季为梅尼小环藻（Cyclotella meneghiniana）、四尾栅藻（Scenedesmus quadricauda）、单角盘星藻具孔变种（Pediastrum simplex var. duodenarium）、微芒藻（Micractinium pusillum），优势种季节变化明显;春季浮游植物密度高于夏季和秋季，其值为5.51×108 cells/L，物种多样性指数春季>夏季>秋季，最高值为3.88，物种丰富度指数秋季>春季>夏季，最高值为1.92;CCA分析结果说明对浮游植物群落结构具有影响的主要水环境因子为WT（水温）、SD（透明度）、BOD5（生化需氧量）和TP（总磷）。

关键词 浮游植物;群落结构;富营养化;环境因子;CCA分析

中图分类号 Q 178  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）23-0060-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.23.018

Relationship between Dynamic Characteristics of Phytoplankton Community Structure and Water Environmental Factors in Gaobeidian Lake

CHEN Xiao-jiang1，LI Xing2，DU Gui-sen3 et al

（1.Department of Biology， Xinzhou Teachers University， Xinzhou， Shanxi 034000;2. Inner Mongolia Engineering Research Center of Water-saving Agriculture， Inner Mongolia Normal University， Hohhot， Inner Mongolia 010022;3.Capital Normal University， Beijing 100048）

Abstract Gaobeidian Lake of Tonghui River in Beijing is a landscape lake with reclaimed water. In order to study the characteristics of the phytoplankton community structure in the landscape water body after replenishing the reclaimed water， a quarterly survey and research on the phytoplankton in Gaobeidian Lake was carried out from May to November 2018.While collecting phytoplankton water samples， the water quality factors such as water temperature， total nitrogen and total phosphorus were monitored， and the seasonal dynamics of phytoplankton community structure and its relationship with environmental factors were analyzed by canonical correspondence analysis （CCA）.The results showed that 95 species （including variants） of 49 genera and 6 phytoplanktons were observed. The results showed that 95 species （including variants） of 49 genera and 6 phytoplankton species were investigated. Dominant species displayed obvious variation with season. The main dominant species were Microcystis aeruginosa，Eudorina elegans in spring， and Pleodorina californica，Oscillatoria tenuis，Melosira granulata var. angustissima in summer， and Cyclotella meneghiniana，Scenedesmus quadricauda，Pediastrum simplex var. duodenarium，Micractinium pusillum in autumn.The phytoplankton density in spring was higher than that in summer and autumn， the value was 5.51×108cells/L， the species diversity index was spring > summer > autumn， the highest value was 3.88， and the species richness index was autumn > spring > summer， the highest value was 1.92. The results of canonical correspondence analysis indicated that the main water environmental factors influencing the structure of phytoplankton community were water temperature， transparency， BOD5 （biochemical oxygen demand） and TP （total phosphorus）.

Key words Phytoplankton;Community structure;Eutrophication;Environmental factors;CCA analysis

基金项目 内蒙古自治区自然科学基金项目（2020LH02008）;博士科研启动项目（047/00000415）;忻州师范学院基金项目（047/00000443）。

作者简介 陈晓江（1974—），男，山西大同人，讲师，博士，主要从事植被生态学、水环境监测研究。通信作者，副教授，博士，主要从事水资源管理研究。

收稿日期 2021-03-03;修回日期 2021-04-02

环境监测方法由常规的物理化学指标监测转向更加科学的生态监测，以更加实时有效地掌握环境生态健康状况[1]。浮游植物是水域生态系统中重要组成部分，是重要的生产者，且多数为单细胞生物，对水环境变化非常敏感，加强对水体中浮游植物群落结构及其时空变化动态的研究，同时结合水质理化指标，能够全面反映水生态环境的健康情况。目前利用浮游植物密度、生物量、群落结构及其变化的监测方法，已经广泛应用于评价和监测水生态环境状况，以及研究与治理水体的富营养化领域[2-3]。

为了解决城市水资源短缺和污水量日增的难题，开发利用中水作为第二水资源，用于城市绿化带灌溉和公园湖泊水量补充，一方面节省了水资源，另一方面有效降低了污水量的增加。北京市通惠河高碑店湖段的水体来源于高碑店污水处理厂输出的中水，除部分用于农业灌溉，其余主要用于城市公园湖泊水量补充，如龙潭湖、陶然亭湖和红领巾湖等[4]，城市所产生的污水经处理后得到了充分利用。但是中水水体中氨氮、总磷和总氮水质标准值超过了地表水和景观水体IV类标准的3.3倍、5倍和10倍[5]，为了科学评估中水对城市环境的影响，通过监测高碑店湖水体中的浮游植物群落结构与环境因子的关系，以期为城市生活及工业废水处理后应用于补充景观水体所形成的生境健康状况研究提供数据支持，以便更好地保护人类赖以生存的水环境。

1 材料与方法

1.1 研究区域采样点设置 高碑店湖位于北京东郊（116°31.246′E，39°54.447′N），是通惠河从高碑店闸到四惠铁路桥之间的部分，长约1 km，湖面积约1.5 hm2。高碑店湖水深1～5 m，湖宽55～200 m，容量约27万m3。高碑店污水处理厂的二级出水是高碑店湖补水的主要来源，雨季有少量地表径流流入[4-5]。2018年5—11月在高碑店污水处理厂输出中水形成的小型湖泊水体高碑店湖设置了采样点（图1），进行生态监测。

1.2 水质监测理化参数 在采样点采样的同时，对11项水体水质理化参数指标进行了监测，即：水温（WT）、透明度（SD）、浮游藻类、pH、溶解氧（DO）、化学需氧量（CODCr）、总氮（TN）、氨氮（NH4-N）、总磷（TP）、叶绿素a（Chla）和电导率（con），取样过程中，同步对水体物理感官性状进行监测记录。

1.3 监测周期与频次 2018年5—11月，在湖区入水口、湖中心和出水口共设置3个采样点，进行了3次逐季度实地调查，并同步进行浮游植物和水质理化指标取样，浮游植物水样在实验室分别进行定性、定量测定。

1.4 样品采集、保存及鉴定 定性分析水样用25号浮游生物网在水面下做“∞”形反复拖曳3～5 min，速度20～30 cm/s，然后将网提起抖动滤水，轻轻打开网头，将液体倒入贴有标签的样品瓶中，加入甲醛固定后进行浮游植物种类鉴定。定量分析水样用有机玻璃采水器于水面下0.5 m处取1 000 mL，加入15 mL鲁哥氏液固定，静置24 h以上吸去上清液，濃缩至30 mL。显微镜计数时，充分摇匀样品，用移液枪吸取0.1 mL滴入计数框内，在10×40倍下用视野法计数各种（属）的细胞数和个体数，计数10个视野，使所得细胞数在30以上，发现新的藻类均补记入定性统计。

1.5 数据分析 应用Excel 2016、Canoco 4.5、SPSS 13.0软件对数据进行统计和分析。

1.5.1 优势度。优势种根据浮游植物物种的出现频率和相对数量来确定，以优势度来表示，当优势度大于0.02时，定为优势种[6]。优势度计算公式为y=fi×Pi，其中fi为第i种出现的频率，Pi为第i种个体数量在总个体数量中的比例[7]。

1.5.2 多样性指数计算。

Margalef丰富度指数[8]：d=s-1log2N

Shannon-Wiener多样性指数[9]：H’=-si=1Pilog2Pi

Pielou均匀度指数[10]：J=Hlog2N

式中，s为总种数，N为所有种个体总数，Pi第i种个体数量在总个体数量中的比例;H为多样性指数。采用3个指数从不同方面对高碑店湖水体中浮游植物多样性进行分析，可以避免一种计算方法出现的偏差。

1.5.3 水体综合营养指数计算。水体综合营养指数通过修正的卡森指数法（TSIm）计算[11]，即以叶绿素 a（Chla）浓度为基准的营养状态指数，选取水质理化参数TN、TP、CODmn、SD和Chla，计算出每个营养状态指数，取平均值为综合营养状态指数。根据营养状态指数值对水体营养状态进行分级：TSIm<30为贫营养级;30≤TSIm≤50 为中营养级;50

卡森指数的计算公式为：

TSIm（SD）=10×[2.46+（3.96-1.53×lnSD）/ln2.5]

TSIm（Chla）=10×（2.46+lnChla/ln2.5）

TSIm（TP）=10×[2.46+（6.71+1.15×lnTP）/ln2.5]

TSIm（TN）=10×[2.46+（3.93+1.35×lnTN）/ln2.5]

TSIm（CODMn）=10×[2.46+（1.50+1.36×lnCOD）/ln2.5]

综合TSIm=[ TSIm（SD）+TSIm（Chla）+TSIm（TP）+TSIm（TN）+TSIm（CODMn）]/5

2 结果与分析

2.1 水质参数与水体综合营养指数 由表1可得出，高碑店湖春季、夏季和秋季的水质理化参数均值具有明显不同，显示为春季NH4-N、COD最高，WT、pH、DO、Chla最低;夏季WT、pH、BOD5、TP、SD最高，COD最低;秋季DO、TN、Chla最高，NH4-N、BOD5、SD最低。

由表2可知，高碑店湖春季、夏季和秋季的综合营养状态指数分别为76.6、79.2和80.6，春季和夏季为重度富营养，秋季为严重富营养状态，秋季TN和Chla浓度高于春季和夏季。

2.2 浮游植物群落结构及其季节动态

2.2.1 浮游植物种类组成。统计调查周期内数据，共鉴定出浮游植物6门49属95种（含变种），高碑店湖以绿藻（Chlorophytes）和蓝藻（Cyanobacteria）种类数最多，其中绿藻门共有24属45种，占种类数的47.5%;蓝藻门共9属25种，占26.3%;硅藻门（Bacillariophytes）共9属18种，占18.9%;裸藻门（Euglenophytes）共5属5种，占5.3%;隐藻门（Cryptophyta）和甲藻门（Pyrrophyta）均为1属1种，各占总种类数的1.1%（图2）。

2.2.2 浮游植物群落组成及优势种季节动态。高碑店湖水体中不同季节浮游植物种类数量差异较明显，其种类数量依次为春季>夏季>秋季，其中春季种类数量最多（达81种），占鉴定出总种数的85.26%。高碑店湖水体由污水处理厂排

出的中水构成，其水体中富含氮、磷营养盐，在调查中发现该区域水体中浮游植物群落组成主要以耐污种属如颤藻属、微囊藻属、平裂藻属、盘星藻属为主，这些藻属多生长于含丰富有机质的水体，不同季节高碑店湖浮游植物种类组成见表3。

高碑店湖水体浮游植物3个季节以绿藻、蓝藻、硅藻为优势门类，在不同季节中优势种组成明显不同。在春、夏、秋3个季节中，其主要优势种属春季为铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）和空球藻（Eudorina elegans），夏季为杂球藻（Pleodorina californica）、弱细颤藻（Oscillatoria tenuis）、顆粒直链藻最窄变种（Melosira granulata var. angustissima），秋季为梅尼小环藻（Cyclotella meneghiniana）、四尾栅藻（Scenedesmus quadricauda）、单角盘星藻具孔变种（Pediastrum simplex var. duodenarium）、微芒藻（Micractinium pusillum），优势种季节性变化明显。

2.2.3 浮游植物密度及生物多样性指数季节动态。高碑店湖水体流速缓慢，水温较高，特别是在夏季，取样时实时所测水温为40 ℃。由于温度变化，在不同季节中浮游植物丰度与生物量具有明显差异。夏季浮游植物密度为春季的4.66%，秋季浮游植物密度为春季的1.71%（表4）。

高碑店湖水来源于高碑店污水处理厂，水体中氮、磷含量较高，浮游植物种类多为耐污染种类，温度、光照条件适宜时，其浮游植物具有较高的物种多样性指数值。从一般生物学意义上分析，生物多样性指数值越大，表明群落结构越复杂，生态系统稳定性相对越好，对外因干扰的缓冲能力较强;而如果水体受到污染，污染敏感型种类会减少甚至消失，此时群落结构趋向简单，多样性指数则下降。

高碑店湖水体中浮游植物的多样性指数如图3所示。在春季和夏季，水体中浮游植物的丰富度指数相近，分别为1.21和1.15，秋季丰富度指数为1.92，高于春季和夏季;物种多样性指数春季最高（3.88），秋季最低（3.03）;均匀度指数在春、夏、秋3个季节，指数值相近，分别为0.25、0.31、0.31。高碑店湖水为污水处理厂排出的中水组成，水体含有较高浓度的氮磷营养盐，适宜藻类生长。

2.3 水环境因子对浮游植物群落结构的影响 根据CCA法分析结果，其第一和第二排序轴的特征值为0.739和0.519，排序轴的物种解释率为58.7%，从CCA分析图中（图4）可以看出，对浮游植物群落结构影响最强的水环境因子为WT、SD、BOD5、TP。水体中其他理化因子对特定浮游植物种类有较强影响，其中水环境因子pH主要影响的种类有为首螺旋藻、不整齐蓝纤维藻、简单舟形藻和梅尼小环藻;DO主要影响的种类有星芒小环藻、啮蚀隐藻、小空星藻、绿色颤藻、狭形纤维藻、类颤藻鱼腥藻、胶带藻、双对栅藻、湖生卵囊藻和直角十字藻;NH4-N主要影响的种类有实球藻、浮球藻、铜绿微囊藻、疏刺多芒藻、双头舟形藻、小球藻、多芒藻、胶网藻、优美平裂藻和斜生栅藻。

3 讨论

3.1 水质理化因子对浮游植物群落结构的影响 浮游植物是水体中的主要生产者，是水生态系统结构的基础[12]。补给再生水后的小型湖泊，富含浮游植物生长所需的氮磷营养盐，同时水域敞开，较易富集降水形成的地表径流和日常生活废水等携入的外源性营养物质，而且其湖水较浅，湖面开阔，风力搅动作用较大，使沉积物再悬浮率较高，给浮游植物生长繁殖提供了丰富的营养[13]。高碑店湖的浮游植物组成特征是以蓝—绿—硅藻为主，这与其湖水营养盐浓度较高密切相关。浮游植物的种类组成、数量变化、优势种演替受诸多水环境因子影响，如温度、pH、透明度、营养盐、捕食作用等，环境与营养条件不同时，浮游植物的群落结构具有差异性[14]。对高碑店湖水体中浮游植物群落结构以及水环境因子的研究发现，WT、SD、BOD5、TP是影响浮游植物群落结构季节动态的主要因子。高碑店湖水体来源主要是高碑店污水处理厂排出的中水，水温变化幅度较大，在夏季水温最高时达41.9 ℃，较高的水温限制了浮游植物生长，所以在夏季浮游植物密度为2.57×107 cells/L，仅为春季浮游植物密度的4.66%。

透明度是揭示水质的重要指标，透明度影响光照，对水体中浮游植物的群落结构具有重要影响[15]。在营养盐丰富的高碑店湖水体中，光照是否充分就成了浮游植物生长的限制因子。在该次调查研究中，通过CCA分析，受水环境因子SD影响较强的种类有大螺旋藻、针形纤维藻、弱细颤藻、交错丝藻、间断羽纹藻、针形纤维藻、粗刺四棘藻、束缚色球藻、杂球藻;有研究证实，水体中总磷浓度是浮游植物生长的限制因子[16-17]，在高碑店湖水体中，受水环境因子总磷浓度影响最强的是裸藻类。

3.2 水环境中生物因子对浮游植物群落结构的影响 浮游植物是水生态系统中重要的生产者，是食物链的第一营养级，其群落结构的变化受水体中浮游动物、浮游食性鱼类和昆虫类的调控[17-18]。在研究调查高碑店湖水体浮游植物密度时，春季密度较高，是夏季浮游植物密度的21.4倍，是秋季浮游植物密度的58.4倍，其中浮游植物密度与浮游动物产生的捕食压力有关，浮游植物作为浮游动物的食物来源，其密度和种群结构的变化必然导致浮游动物的群落结构和密度的变化。通常春季，水体中的浮游植物现存量呈上升趋势[19]，内禀增长率高的轮虫类和个体发育时间较长的枝角类、桡足类种群密度随之有较大幅度的提高，其密度在夏季达到峰值[20]，增加的摄食压力，导致浮游植物密度呈明显下降趋势。有水草的水体通常透明度较大，浮游植物生物量较低[21]，关于水生植物对浮游植物的相克作用及其机理已有研究报道[22]。Jones[23]通过用叶绿素 a 测定的浮游植物生物量，得出浮游植物生物量与水生植物密度呈负相关。况琪军等[24]利用人工模拟生态系统，研究了水生植物与藻类相关性，其结果显示凤眼莲、水花生、水浮莲和浮萍对浮游植物呈明显抑制作用，其中凤眼莲根系胞外产物对浮游植物具有明显抑制作用。有研究报道，水生植物对藻类的总种数无明显影响，但对浮游植物细胞密度和生物量的影响很大，二者总体上呈负相关性。高碑店湖水体中秋季有大量沮草、篦齿眼子菜、浮萍生长，它们与浮游植物争夺养分和阳光，抑制浮游植物生长，导致秋季浮游植物密度低于春季和夏季，仅为春季浮游植物密度的1.71%。

4 结论

调查中，从高碑店湖水体共鉴定出浮游植物6门49属95种（含变种），水体中浮游植物群落结构不同季节具有不同特征。水体按浮游植物种类丰度与生物量依次为春、夏、秋。春季和夏季以蓝藻、绿藻为优势门类，秋季以蓝藻、绿藻、硅藻为优势门类。通过综合营养指数值计算分析，高碑店湖春季和夏季为重度富营养状态，秋季为严重富营养状态，秋季TN和Chla浓度高于春季和夏季。影响高碑店湖浮游植物群落结构季节动态的主要水环境因子为温度、透明度、生化需氧量、总磷，同时受水环境生物因子的影响。

参考文献

[1]李黎，王瑜，林岿璇，等. 河流生态系统指示生物与生物监测：概念、方法及发展趋势[J].中国环境监测，2018，34（6）：26-36.

[2] 杨玉霞，沈强，胡俊，等.石头河水库浮游生物群落结构及水生态评价[J].水生态学杂志，2019，40（6）：24-29.

[3] 蔡国俊，周晨，林艳红，等.贵州草海高原湿地浮游动物群落结构与水质评价[J].生态环境学报，2016， 25（2）：279-285.

[4] 张荣辉，方先金，杭世珺，等.北京市城市污水資源化的成功探索与启示[J].中国给水排水，2006，22（Z1）：134-137.

[5] 周律，霍振远，甘一萍，等.以二级出水作为景观补水和冷却水水源效益分析[J].环境工程，2006，24（5）：16-18.

[6] 吴佳梦，徐娜娜，张文珺，等.浙江舟山定海护城河浮游植物优势种生态位与种间联结性季节性分析[J].湖泊科学，2019，31（2）：429-439.

[7] 魏志兵，柴毅，罗静波，等.长湖浮游植物优势种季节演替及生态位分析[J].水生生物学报，2020，44（3）：612-621.

[8] MARGALEF D R. Information theory in ecology[J].General systems，1958，3：36-71.

[9] SHANNON C E，WEAVER W.The mathematical theory of communication[M]. Urbana IL：University of Illinois Press，1949.

[10] PIELOU E C. An introduction to mathematical ecology[M].New York：Wiley-Interscience，1969.

[11] 金相灿，屠清瑛.湖泊富营养化调查规范[M].2版.北京：中国环境科学出版社，1990：239-244.

[12] 陈晓江，杨劼，杜桂森，等.海子水库浮游植物功能群季节演替及其驱动因子[J].水资源保护，2015， 31（6）：122-127.

[13] 刘正文，张修峰，陈非洲，等. 浅水湖泊底栖-敞水生境耦合对富营养化的响应与稳态转换机理：对湖泊修复的启示[J].湖泊科学，2020，32（1）：1-10.

[14] 胡月敏，李秋华，朱冲冲，等.基于功能群对比分析黔中普定水库和桂家湖水库浮游植物群落结构特征[J].湖泊科学，2018，30（2）：403-416.

[15] 赵秀侠，卢文轩，李静，等.安徽城东湖浮游植物群落结构与水质评价[J].生态科学，2020，39（5）：187-196.

[16] 白宁静，陈丽，蒋伊能，等.阳宗海砷污染背景下浮游植物的时空分布特征及其驱动因子解析[J].湖泊科学，2019，31（1）：147-158.

[17] 朱荣，张玉荣，严峻.浙江三门湾秋季浮游植物群落结构特征及其影响因子分析[J].安徽农业科学，2020，48（22）：90-93，131.

[18] 聂雪，胡旭仁，刘观华，等.鄱阳湖子湖”堑秋湖“过程中水位变化对浮游动物群落结构的影响[J].水生生物学报，2019，43（2）：402-414.

[19] 杨晓红，常艳春，蔡桢，等.老虎潭水库浮游植物群落组成及多样性变化[J].环境科学与技术，2013，36（S1）：66-68.

[20] 徐勇斌，郭爱环，贺文芳，等.小型水库浮游动物群落结构及其与环境因子的关系：以上荷塘水库为例[J].湖北农业科学，2020，59（10）：69-74.

[21] 赵思琪，范垚城，代嫣然，等.水体富营养化改善过程中浮游植物群落对非生物环境因子的响应：以武汉东湖为例[J].湖泊科学，2019，31（5）：1310-1319.

[22] 陈红，刘清，潘建雄，等.灞河城市段浮游生物群落结构时空变化及其与环境因子的关系[J].生态学报，2019， 39（1）：173-184.

[23]  JONES R C.The effect of submersed aquatic vegetation on phytoplankton and water quality in the tidal freshwater Potomac river[J].Journal of freshwater ecology，1990，5（3）：279-288.

[24] 况琪军，夏宜曷，吴振斌，等.人工模拟生态系统中水生植物与藻类的相关性研究[J].水生生物学报，1997，21（1）：90-93.