苹果花期冻害研究进展

张 雯

(杨凌职业技术学院 生物工程学院，陕西 杨凌 712100)

我国苹果种植区域广阔，其中黄土高原和渤海湾产区是苹果主要产区，这两个主产区的苹果产量约占全国的80%，出口量占全国的90%以上，主要集中于陕西省、山东省、河南省、山西省、河北省等(图1)。因陕西具有光照充足，热量富裕，温度日较差大，降水适宜，空气干燥的生态气候条件，已成为全国著名的苹果优质生产基地之一。据统计，2019年陕西苹果面积达到61.46万hm2，产量达到1 135.6万t，均居中国第一位，占全国苹果总产1/4，占世界苹果总产1/7。可以说，陕西是中国的苹果生产主阵地，引领着我国苹果的质量和价格，影响着世界苹果市场行情。但是，近年受花期冻害的影响，陕西苹果的产量和品质受到了很大影响。以苹果优生区陕西洛川县为例，2013年，洛川县苹果产业管理局在每个乡镇调查各20个果园，统计得出全县“富士”平均整花序受冻率49.4%，‘秦冠’平均整花序受冻率50.84%，受冻害最为严重的果种为‘嘎啦’，平均整花序受冻率为57.22%。因花期冻害全县受灾面积2.76万hm2，经济损失约9亿～10亿元。2020年，洛川地区4月11日和12日连续两天出现最低气温-2℃，该地区多数果园再次遭遇花期冻害，直接导致当地减产约25万t，严重影响了当地经济效益。

图1 全国各省份苹果产量情况

花期冻害不仅出现在我国北方，在美国、土耳其、伊朗、匈牙利、芬兰、加拿大等多数苹果种植区也会出现。Nybom等人在瑞典南部，调查并评估了129个苹果品种的冻害情况，并发现苹果早期开花栽培品种比晚花品种受危害更大。在土耳其苹果种植区，也曾同样于苹果花期出现了-6℃的情况，‘Starkspur Golden Delicious’‘Granny Smith’和‘Canada Reinette’品种受冻害较轻，而‘Amasya Kasel’品种因开花较早，正处于盛花期，全部花受冻死亡。因此，笔者从苹果花期冻害原因、冻害形成机制、抗寒性评价、抗寒生理和防寒措施等方面进行综述，以期为今后苹果花期抗寒性的深入研究，抗寒种质的筛选提供科学依据，也为苹果高质高产提供技术指导。

1 苹果花期冻害基本情况

由于温室效应的影响，全球气候逐年变暖，进而对苹果花期产生了明显影响。2000年以来陕西省苹果花期比以往提早约6 d开花，个别年份及地区甚至提早8 d开花。到2018年，受全国3月气温普遍偏高影响，更是造成多个苹果优势产区提早10 d开花，如陕北苹果花期提早10～15 d、山西吉县提早近10 d。

苹果开花的时期正是果树刚刚解除休眠，花芽、叶芽和枝条等较为脆弱的时期，同时也是生长发育极为关键的时期。黄土高原产区受大陆性季风气候控制，4月上旬易受寒流频繁侵袭，苹果花期提早增加了受冻害机率，直接造成减产。有研究表明，我国苹果产区冻害发生总体呈现由东向西、由南向北逐渐加重的趋势，相对环渤海湾和黄河故道产区，黄土高原西部和北部花期冻害风险更高。为应对气候变化、合理调整生产布局、科学指导苹果生产，通过对陕西不同苹果产区花期冻害情况分析，发现未来咸阳产区的礼泉和旬邑、延安产区的宝塔、安塞和洛川等13个县的花期冻害风险确会上升。并且，在2018年对黄土高原苹果产区进行调查，结果表明花期冻害会导致果园大幅减产(表1)。可见，花期冻害已逐渐成为苹果产业的主要危害之一。

表1 2018年苹果花期冻害调查

2 苹果花期冻害的生理研究

春季苹果树开始萌动，当果园温度骤然降到0℃以下时，果树的芽、花、幼果、幼叶则会受到低温伤害。芽受冻后，其表面呈现出黑褐色，鳞片松散，质地干枯，易脱落。花受冻时，雌蕊最易受冻，轻度冻害使得花丝、花药冻干褐变，导致授粉受精不良，重度冻害时还会出现花瓣变色脱落，花序冻死现象(表2)。幼果受冻时，轻度冻害会使得果实胴部或萼端形成环带，被称为“霜环”，重度冻害会直接导致果实呈现畸形，影响发育，最终落果。幼叶受冻时，叶片卷曲变形，色泽转变为褐色，质地变软，甚至干枯。

表2 富士苹果冻害等级划分

苹果花期受冻后，芽、叶、花等器官不仅外在形态会发生改变，其内在生理代谢也会发生变化。在石榴、葡萄和苹果花期冻害研究表明，小分子渗透物质脯氨酸、糖醇等、可溶性蛋白、丙二醛，以及活性氧清除系统相关酶活性均会受低温胁迫影响。

2.1 渗透调节机制与抗寒性

可溶性糖、可溶性蛋白和游离氨基酸均是植物体内重要的渗透调节物质，它们能增加细胞液浓度、降低细胞冰点温度、降低细胞内水势以及诱导抗寒基因表达等，从而保护细胞膜和细胞器等组织器官，提高植物抗寒性。宋雪娜等将受冻后褐变花和未褐变花进行可溶性糖含量对比，结果表明未褐变花，即抗寒性强的花可溶性糖含量、可溶性蛋白和脯氨酸含量显著高于褐变花。在Norozi等人提升阿月浑子抗寒性后，花器官内可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量明显有所升高。可见，可溶性糖、可溶性蛋白和游离氨基酸是抗寒性鉴定的有效指标。

2.2 保护酶系统与抗寒性

当果树受花期冻害时，花、芽、幼叶以及幼果等活性氧含量会增加，导致膜脂过氧化，影响细胞功能。然而，活性氧清除系统相关酶，如SOD、POD和CAT酶等能有效保护植物细胞，清除细胞内多余的活性氧。在苹果品种抗寒性评价中发现，‘瑞雪’苹果抗寒性较强，其SOD、POD和CAT活性也较高。ValizadehKaji等在扁桃研究中，也发现了同样结果，扁桃抗寒性增强后，其植物体内过氧化氢含量显著减少。因此，保护酶系统可用来进行植物抗寒性评价。

2.3 细胞膜系统与抗寒性

果树盛花期遇到冷空气侵袭时，细胞透性会发生变化，使得渗透物质外流，而外渗液含有大量电解质，因此相对电导率可反映植物受冻害情况。邓令毅等以相对电导率作为评价抗寒性强弱的指标，评估了不同的葡萄品种。果树花期冻害对细胞膜的影响不仅会导致相对电导率发生变化，还会致使细胞膜产生丙二醛(MDA)。MDA是膜脂过氧化产物，具有毒性，其含量与果树抗寒性强弱成反比。除此之外，当温度下降到一定程度时，膜脂变成晶态，质膜的脂肪酸不饱和度高低会直接影响膜流动性，进而影响细胞结构和功能。总体来说，果树遭遇冻害后其细胞膜的功能和结构会受到影响，进而导致相对电导率、丙二醛含量以及脂肪酸不饱和度发生变化，因而以上三个指标均可反映植物组织遭受胁迫的程度，作为抗寒性评价指标。

2.4 植物生长调节物质与抗寒性

当果树花、芽、叶和果遭遇花期冻害时，生长调节物质含量会显著发生变化，影响植物体内物质代谢，提高抗寒性，抵御低温逆境。据报道，植物内源脱落酸(ABA)含量与抗寒能力成正比，ABA 与赤霉素(GA)的比值越高，柑橘抗寒性增强。除ABA之外，5-氨基乙酰丙酸(5-ALA)也能提高植物抗寒性。Lysiak等人将5-ALA(植物生长调节剂)对苹果进行处理，发现苹果抗寒性明显提升。

2.5 水含量与抗寒性

植物主要是由水构成的。依据水的形态，可分为自由水和束缚水两种类型。这两种类型水的比例高低直接影响植物的抗寒性。植物体内束缚术占比越高，细胞的冰点越低，具有越强的抗寒力。吴博泽等人研究发现猕猴桃遇到低温胁迫时，器官外、细胞间、细胞内均会结冰，破坏组织结构。

3 花期冻害防御综合技术

3.1 合理建园

在易遭受花期冻害的地区建园，应注意合理选择地理位置。低洼地形不利于空气流动，易聚集冷空气，延长低温时间，加重冻害。山坡高地空气流畅，冷空气不易停留，发生花期冻害较轻。因此，建议在背风向阳的高地建园。倘若果园建在低洼处，可每隔50～60 m栽植防风林带，降低冻害发生频率。

3.2 选择抗寒性强的品种

不同苹果品种，其抗寒能力是有差异的。李翠英等对洛川受冻果园调查发现蜜脆抗寒性强于红富士、新红星和嘎拉等品种。宋雪娜等同样研究发现，苹果花期冻害发生后，不同苹果品种，冻害发生程度不同，瑞雪抗寒性强于富士和嘎拉等品种。在山西吉县受冻果园中，秦冠受冻率为43%，而嘎啦苹果受冻率仅为0.5%。此外，苹果砧木的抗寒性也是影响树体抗寒性的重要因素。对于同一苹果品种，选取抗寒性强的SH系作砧木，其抗寒性明显强于抗寒性弱的M系和MM系砧木果树。因此，对于花期冻害发生频率较高的地区，应选择抗寒性较强的栽培品种和砧木。

3.3 增强树体营养

树体营养充足，树势强健，抗冻性较强，冻害发生较轻。在果树落叶前喷施3%～5%的尿素，可延长叶片寿命，增强光合能力，增加树体养分积累。另外，在9月上旬至11月中旬期间，应施入全年60%肥量的基肥。基肥以有机肥为主，配合无机化肥和生物菌肥。对于基肥不足的果园，应在越冬后立刻补充施肥，保证果树生长的营养需求。

3.4 萌芽期喷钾素

矿质元素能提高植物的抗逆性，特别是钾素，它在逆境胁迫中具有维持光合产物的转运、酶活性以及保护清除活性氧系统等作用。ValizadehKaji等人于扁桃树的花芽膨大期和露红期，两次花芽喷施钾素后，喷施4%钾素后，-4℃条件下扁桃树花期冻害率从92%下降至45%，处理后的扁桃树花期明显抗寒性更强。Norozi等人研究表明阿月浑子花芽喷施钾素和锌素后，其可溶性糖含量、蛋白质含量、多酚物质含量以及CAT酶活性等有明显增加，处理后的阿月浑子花期可耐受-4.5℃低温，而未处理的阿月浑子花期仅耐受-1.9 ℃。

3.5 延迟花期

延迟花期对苹果花期防冻十分重要。目前，大致分为四种延迟花期途径：一是喷施溶液，果树萌芽期喷施萘乙酸甲盐溶液、氯化钙溶液或蔗糖溶液均可有效延迟花期。二是树干涂白，初春时期，将果树的主干和骨干枝进行涂白，可降低树体的热能吸收，延迟花期3～5 d。三是春季灌水，于萌芽期灌水喷水可有效减缓地温上升速度，从而推迟开花2～3 d。

3.6 适当疏花疏果

花芽着生部位不同，抗寒性有所差异。短枝上的花芽营养少于长枝花芽，所以开花迟，抗寒性强；腋花芽营养少于顶花芽，开花迟，抗寒性强于顶花芽。因此，同一株受冻果树上的花芽，其受冻害程度是不同的。在易受花期冻害地区，应先少量疏花疏果，待气温稳定后，再按量疏花疏果。

3.7 应急措施

当出现低温警报时，在冷空气来临前可及时采取以下理化措施减轻危害：一是树冠喷水，因水的比热容较大，采用果园每667 m2喷水100 kg的方式，利于减缓温度下降速度。二是果园熏烟，在果园上风口处，每667 m2放置4～6堆放柴草、秸秆或烟雾发生器等进行熏烟，可提高果园温度。但是，单个果园进行熏烟防冻效果并不明显，需要高密度熏烟点和长时间的大烟雾量，才能起到较好效果。三是增加空气流动，对于没有熏烟条件的果园，可放置多个大型吹风机、大型鼓风机促进空气流动，缩短冷空气凝聚时间。四是喷施营养液，在冷空气侵袭前，果园喷布芸苔素481和天达2 116，能较好调节细胞膜透性，提高抗寒性。此外，还有研究表明在轻微冻害时，在树根部冲施多肽氨基酸和早红蜜腐植酸螯合肥2 h也可起到较好效果。五是喷施保护剂，在花芽露出或者花蕾开裂期喷200～300倍滑石粉，或者在霜冻来临前，配制防冻液(琼脂8份，甘油3份，葡萄糖43份，蔗糖44份，N、P、K等营养素2份)加PBO液，均可增强花器官抗冻性。六是初花授粉，受精花的生命力较强，可667 m2用10～15 g纯花粉进行人工授粉。

4 灾后补救措施

4.1 利用未受冻花芽结果

花芽质量不同、着生部位不同，其抗寒性是有差异的。一般来说，短枝顶花芽和腋花芽抗寒性较强，所以冻害发生后可充分利用这部分花芽结果。采取人工授粉或果园放蜂的方式，并可辅助喷施0.3%硼砂+1%蔗糖或芸苔素提高授粉率，达到“保花”目的。

4.2 延后疏果定果

在果树受到低温胁迫时，幼果的抗寒性较弱易，其组织易受损伤，出现“霜环”病。当出现该病果实时，应及时疏除，减少营养损耗。一般来说，果园应进行两次科学疏果定果。但遇到花期冻害时，于坐果稳定后进行一次定果。

4.3 调节细胞渗透势

果树花期冻害发生后，可通过喷施氯化钠等盐溶液恢复细胞渗透势，减少经济损失。

4.4 增强树体营养

果树遭遇花期冻害后，需要大量营养物质进行修复生长。此时，可通过冲施氮型或平衡型微量元素水溶肥，或叶面喷施氮素、硼砂、芸薹素内酯、寡糖素等方式增加营养，进而促进根系、枝叶和果实的生长发育。

4.5 病虫害防治

受冻后，树势减弱，易受病虫害侵染，预防金龟子、蚜虫、食心虫生以及霉心病、花腐病、黑点病、腐烂病、斑点落叶病等。全园及时喷施杀菌剂，可有效预防病害发生。在选择杀菌剂时，要避免三唑类杀菌剂。