多花黄精不同生长期叶片光合性能比较

王晶晶， 王春晓， 朱凯丽， 时金殿， 亓 硕， 李 军

(青岛农业大学 农学院， 山东 青岛 266109)

0 引言

【研究意义】多花黄精(PolygonatumcyrtonemaHua)为百合科黄精属多年生草本植物，其肥厚的根状茎是主要食用部位，有补气养阴、健脾、润肺、益肾等功效[1]。近年来，随着多花黄精产品开发的日趋多样化，其野生资源已远远不能满足市场的需求，主要靠人工栽培供应。【前人研究进展】研究发现，多花黄精根状茎中还有丰富的黄精多糖、甾体皂苷、黄酮类、苯丙素类等多种营养成分，具有抗氧化、抗骨质疏松、抗肿瘤等作用，在新药研制和保健品开发等方面具有广阔的发展前景[2-8]。此外，张月琴等[9]研究发现，黄精作为一种具有保健效果的重要药材，充分体现了药食两用性，具有补气滋阴、润肺益肾等功效，用于脾胃虚弱、肺虚干燥、精血不足等症状；而且黄精性平和，不良反应少，药理功能多，频繁应用于临床医药中。由于多花黄精属于中性需光植物[10]，对黄精的研究主要集中在遮荫处理对光合特性影响方面。童龙等[11]发现，增加黑色遮阳网数量在一定范围内可以提高多花黄精的光合与蒸腾能力，改善多花黄精的生长状况。欧亚丽等[12]研究发现，遮荫可以显著降低黄精的蒸腾速率，提高水分利用率。【研究切入点】多花黄精一般在每年春季和秋季发芽，目前关于春季叶(老叶)和秋季叶(新叶)对根状茎干物质积累的影响尚不清楚。最新研究发现，黄精幼叶含有丰富的可溶性糖、可溶性蛋白、植物甾醇和抗氧化物质，可以开发为特色蔬菜食用(王春晓，未发表资料)。【拟解决的关键问题】测定新、老叶片的光合指标，找出不同生长期叶片光合作用的差异，为将来多花黄精叶片的合理开发利用提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

多花黄精种植于山东润竹山农业科技有限公司试验基地的大棚温室内；Li-6800便携式光合仪购自美国Li-COR公司。

1.2 试验设计

试验分3组，每组选取3株生长状况良好、大小基本一致的健康植株。在中午11:00-12:00取长势旺盛的2～3片叶，以叶片的长势、颜色和大小区分新叶和老叶，对叶片中部进行光合指标测定，3次重复，最后取平均值作为测定值。

1.3 指标测定

光合参数测定使用Li-6800便携式光合仪，于11：00—13：00在自然条件下进行光合参数的测定。蒸腾速率(Tr)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2含量(Ci)等参数由光合仪直接测得。

1.4 数据处理

采用Excel 2010及DPS统计软件进行数据处理与作图。

2 结果与分析

2.1 多花黄精不同叶片的叶绿素含量

由图1可知，老叶叶绿素的相对含量SPAD为59.51，新叶叶绿素的相对含量SPAD为33.67，老叶高于新叶，且新叶与老叶存在显著差异。

图1 多花黄精叶片的叶绿素含量

2.2 多花黄精不同叶片的蒸腾速率

由图2可知，新叶与老叶之间蒸腾速率无显著差异，老叶的平均蒸腾速率为0.57 mmol/(m2·s)，而新叶的蒸腾速率为1.34 mmol/(m2·s)。可见，新叶的蒸腾速率大于老叶，二者相差0.87 mmol/(m2·s)。

图2 多花黄精不同叶片的蒸腾速率

2.3 多花黄精不同叶片的净光合速率

由图3可知，多花黄精老叶的净光合速率显著高于新叶的净光合速率，且二者之间存在显著差异。多花黄精老叶的净光合速率为2.986 μmol/(m2·s)，而新叶的净光合速率为1.422 μmol/(m2·s)，老叶的净光合速率约为新叶的2倍。因此，多花黄精老叶比新叶具有更高的光合能力。

图3 多花黄精不同叶片的净光合速率

2.4 多花黄精不同叶片的胞间CO2浓度

一般情况下，胞间CO2浓度(Ci)与净光合速率呈负相关，胞间CO2浓度越高，光合速率越低[13]。由图4可知，新叶与老叶胞间CO2浓度二者间分别为306.093 4 μmol/mol和227.391 2 μmol/mol，新叶的胞间CO2浓度高于老叶，二者间存在差异显著。同时表明，老叶的光合速率高于新叶的光合速率。

图4 多花黄精不同叶片的胞间CO2浓度

2.5 多花黄精不同叶片对水汽和CO2的总导度

由图5可知，新叶对水汽的总导度为0.062 mol/(m2·s)，老叶对水汽的总导度为0.025 mol/(m2·s)，新叶比老叶对水汽的总导度高，且二者间无显著差异，多花黄精新叶对CO2的总导度为15.9 mmol/(m2·s)，老叶对CO2的总导度为39.0 mmol/(m2·s)，新叶和老叶对CO2的总导度无显著差异。表明，新叶和老叶对水汽和CO2的总导度无显著影响。

图5 多花黄精不同叶片对水汽和CO2的总导度

3 讨论

叶绿素含量的高低可以在一定程度上反映植物光合作用的强弱[14]。试验结果表明，多花黄精老叶的叶绿素含量显著高于新叶，说明老叶比新叶具有较强的光合作用。原因可能在于老叶发育时期长，叶片内生理结构完善，有利于叶绿素的生物合成[15]。

气孔导度是衡量植物与外界气体交换能力的重要指标[16]。一般而言，气孔导度越大，叶片交换气体的能力越强，植物的蒸腾作用越强。丁晓青等[17]研究表明，气孔导度反映气孔张开的大小程度，导度越大，叶片气孔的张开程度越大，植物叶片胞内CO2浓度越大，植物光合作用的能力越高。刘静等[18]研究发现，一般气孔导度越大，蒸腾速率越快。研究表明，多花黄精的新叶蒸腾速率大于老叶的蒸腾速率，可能因新叶对水汽的总导度高于老叶，而对CO2的总导度低于老叶引起的。

胞间CO2浓度是衡量光合作用过程中植物叶片对CO2同化力的指标，当光合效率比较高时，进入到植物叶片叶绿体中的CO2较多，胞间CO2浓度降低[19]。试验发现老叶的胞间CO2浓度低于新叶，而净光合速率却是老叶高于新叶，由此推测，不同年龄叶片胞间CO2浓度对光合作用有影响。新叶的胞间CO2浓度高，其光合效率低，而老叶的胞间CO2浓度低，光合效率高。徐晓蓝等[20]研究发现，黄精不同叶位叶片光合作用的主要限制因子是非气孔因素，不同叶位叶片净光合速率有显著差异，随着叶位升高呈“低-高-低”的规律。研究发现，新叶的净光合速率低于老叶的净光合速率，与徐晓蓝等[20]的研究结果基本一致，新叶光合能力弱可能是由于叶片发育不完全，叶面积较小、气孔导度小，交换气体的能力差等影响，而老叶叶面积指数大、结构发育完全，叶绿素含量高，对环境的适应能力强，是光合作用的功能叶。

4 结论

综合以上因素，老叶是多花黄精光合作用的主要功能叶，对黄精干物质的积累贡献较大。因此，生产上应当保存老叶、适当摘除部分新叶加以开发利用。