我国肿腿蜂科昆虫研究与应用进展

周冰颖，雷海霞

（1 重庆市风景园林技工学校，重庆渝中 400042；2 信阳市农业科学院，河南信阳 464000）

腿蜂属膜翅目（Hymenoptera）肿腿蜂科（Bethylidae），是一类林木钻蛀性害虫（吉丁虫、天牛等）的重要外寄生天敌，在中国、中亚、印度、日本、欧洲、北美、夏威夷群岛和北非等地都有肿腿蜂的分布。据报道，肿腿蜂类昆虫在全世界统计共有2000 多种。其中代表性的有管氏肿腿蜂（Scleroderma guani）、川硬皮肿腿蜂（Scleroderma sichuanensis）。近年来有多篇关于肿腿蜂应用于防治及生物学相关习性的中英文文章发表，关于肿腿蜂生物学特性、寄主选择、寄生习性、抚育行为等研究也越来越深入。

自我国发现肿腿蜂并记载以来，我国在对其生物学特性、寄生习性、生物防治应用等许多方面取得了较大进展。肿腿蜂因具有寄生力强、发育周期短、繁殖迅速、钻蛀行动敏捷、搜索寄主能力强等特点，20 世纪70－80 年代在广东、山东、辽宁等广泛应用于林木害虫防治[1]。肿腿蜂主要用于防治青杨天牛（Saperdapopulnea L.）[2-4]、松墨天牛（Monochamus alternatus）[5-6]、花椒虎天牛（Clytus valiandus）[7]、锈斑楔天牛（Saperda balsamifer）[8]等害虫。

1 我国肿腿蜂研究

我国管氏肿腿蜂和川硬皮肿腿蜂分别在1973 年和1994 年发现于广东和四川。目前，我国对肿腿蜂的研究主要为管氏肿腿蜂生物习性、寄生行为和抚育行为研究。

1.1 肿腿蜂的生物习性

肿腿蜂是一种体外寄生蜂，有着典型的性二型现象，雌雄均有有翅型和无翅型2种，无翅型外形似蚂蚁。雌性体长约3～4mm，尾部为针形，雄性个体一般小于3mm，尾部扁平[9]。在生命周期上，雄性寿命明显短于雌性，雄峰生命周期为8～10d，雌蜂为30d 左右（28.8℃）。低温条件还能显著延长雌性肿腿蜂的寿命，一般其茧和成虫都可放入4℃冰箱进行冷藏备用[10]。

管氏肿腿蜂的最适繁殖温度为26℃、湿度为79%～83%，繁殖1 代需33d[11]。未进行交配的雌蜂可以进行孤雌生殖，但其产生的后代全为雄性。在自然条件下，一般母蜂只寄生1 头寄主，产下一代子代蜂。只有受过精的雌蜂产卵，其后代雌蜂才远多于雄蜂。其产卵行为包括对寄主的搜寻、麻痹、取食发育、清理寄主、产卵和抚幼等一系列过程[12]。

雄蜂具有与多头雌蜂交配的习性，一般在正常的一窝子代中，只要有雄蜂后代，雄蜂就会咬破蜂茧与茧内的雌蜂进行交配。

1.2 肿腿蜂的寄生行为

肿腿蜂的寄主一般是林木钻蛀性害虫的幼虫或蛹，主要寄生于粗鞘双条杉天牛、青杨天牛、松墨天牛等种类较少的林木环境下，在田间少有发现。

肿腿蜂寄生行为包括肿腿蜂对寄主的搜寻、检验识别、蛰刺麻醉、取食、清理、产卵量选择、产卵地选择、护幼及肿腿蜂杀幼等。肿腿蜂一般利用触角对寄主进行探测和搜寻。肿腿蜂杀幼行为出现在寄主质量不佳或幼虫个体发育差等情况。当寄主质量不佳、幼虫发育差时，后代无法正常生长发育，自己也无法获得能量以生存，杀幼行为是对资源的最大利用。在肿腿蜂的寄生行为中，若以产卵为界限，其寄生过程可以分为产卵前期（寄主搜寻、检验识别、蛰刺、取食以及清理）、产卵期（对产卵量和产卵地选择）、看护期（护幼和杀幼）。不同于一些容性寄生蜂，肿腿蜂仅有在麻痹寄主的情况下才会进行产卵。肿腿蜂在25℃下一般产卵前期为5～7d。

1.3 肿腿蜂的抚育行为

昆虫中具有多种抚幼行为，从简单地用覆盖物保护卵、喂食和保护子代幼虫，再到复杂的亲子长期生活和协同抚育。在自然界中，亲代抚育现象较普遍，亲本抚育可以提高强子代的适合度[13]。管氏肿腿蜂的抚幼行为指的是母蜂产卵以后，为提高子代发育适合度而进行的一系列行为[14-15]。管氏肿腿蜂属于体外多寄生蜂，其母蜂具有抚幼行为。母蜂在寄主上产卵后会一直守候在寄主旁，一边取食，一边照顾卵和幼虫发育，直至子代羽化后才离开。管氏肿腿蜂是非社会性昆虫，个体共同制服寄主，共同抚幼都表现出“合作”。

有关文献指出，管氏肿腿蜂符合Allee 效应，Allee效应指出，聚集有利于种群的增长和存活，但过分稀疏和过分拥挤都会阻止生长，并对生殖发生负作用。肿腿蜂自然条件下子代中雌蜂远大于雄峰，同胞蜂合作抚育显著高于非同胞蜂合作抚育下的子代羽化率，子代其他发育阶段在同胞蜂合作抚育下没有显示出一定的优势。同胞蜂合作抚育可在一定程度上提高子代适合度。

有试验证实，管氏肿腿蜂的抚育行为可以提高子代存活率，而且卵阶段对抚育行为最为敏感[13]。所以可以说，母蜂抚育对卵存活率至关重要。在没有母蜂抚育的情况下，老熟幼虫也会通过蠕动远离寄主残骸来完成结茧，幼虫自身蠕动会消耗能量，降低抵抗力，增加染病率（实验室观察），所以，在实验室条件下，管氏肿腿蜂母蜂抚育对转移老熟幼虫结茧也是很重要的。

2 我国肿腿蜂应用

我国自1973 年发现肿腿蜂后便开始研究并应用于林木钻蛀性害虫防治。近10 年来，肿腿蜂应用于林木害虫防治愈来愈多。近年来在松木上的松材线虫病为害严重，松材线虫传播的主要载体即松墨天牛，松墨天牛通过钻蛀为害松木，也为松材线虫提供了良好的传播条件，我国现一般用花绒寄甲和管氏肿腿蜂来防治松墨天牛[16]。

2.1 肿腿蜂的防治效果

管氏肿腿蜂在在广西罗汉果愈斑瓜天牛防治效果可达到65.3%，在甘肃林场青杨天牛的防治上可达55%以上[17]，在松墨天牛的防治效果在40%左右[5]。对松墨天牛防治效果较低的原因可能是松墨天牛个体太大，1 只肿腿蜂母蜂很难独自制服1 只松墨天牛。在我国西南地区，主要以川管氏肿腿蜂和硬皮肿腿蜂用于害虫防治。肿腿蜂的繁蜂和放蜂时间要控制合理，以免时差影响到防治效果。在放蜂的时候，肿腿蜂应集中在树干的基部，这样可减少肿腿蜂搜寻寄主的时间，提高防治效果[7]，一般肿腿蜂适合中小型的天牛防治，寄主容易被麻痹，也更容易寄生。

2.2 肿腿蜂的人工繁殖

目前，肿腿蜂在我国一般采用天牛进行人工繁殖，但用天牛繁殖的成本太高，需工人剥虫瘿得到天牛幼虫。在实验室条件下，可用作人工替代寄主的有栗山天牛（Massicus raddei）[18]、蜜蜂（Apis spp）雄蛹[9]、二齿茎长蠹（Sinoxylon japonicum）[19]、大袋蛾（Clania variegata）[20]、光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）[21]、大理窃蠹（Ptilineurus marmoratus）[22]、玉米螟（Ostrinia furnacalis）、黄粉甲（Tenebrio molitor）、红铃虫（Pectinophora gossypiella）[23]。若是要对肿腿蜂进行室内人工繁殖，目前选用人工繁育寄生率较高的代替寄主用于繁蜂成本会降低很多，能减少工人采集肿腿蜂自然寄主的劳务费。雌蜂的储藏时间与其寄生效果也有很大的关系，有研究发现，雌蜂最佳的贮藏时间为出蜂后30d 之内，在生物防治和生产利用当中，应尽量减少雌蜂的贮藏时间，可提高其寄生率。

在繁殖肿腿蜂时，寄主自生带的菌也是降低肿腿蜂繁殖率的重要原因，所以，若是野外采集的寄主，需要对其进行表面消毒清洁，以免影响肿腿蜂的寄生。在接蜂时的合理蜂虫比，也是降低繁殖成本、提高繁殖效率的重要因素。

在肿腿蜂的人工繁殖中，复壮也对繁殖起到重要的作用。一般肿腿蜂在人工繁殖的时候都是同胞蜂交配，这样多代下去肿腿蜂的质量也会下降，在野外的生存能力也会下降，若进行复壮，不仅可提高肿腿蜂的质量，也能提高防治的效率。一般来说，对肿腿蜂复壮都是在野外或者采集不同地域的强壮的雄蜂带回进行复壮。

2.3 肿腿蜂在林木防治的应用

肿腿蜂虽然在林木防治上取得了很大的成功，但是其防治效果因影响因素而不稳定，如一些气候因素等。以虫治虫的生物防治效果是缓慢的，不能与一些化学防治相比较，且肿腿蜂是由母蜂去寄生天敌，而母蜂成虫基本为无翅型，搜索寄主的速度会比一些有翅寄生蜂慢许多。虽然生物防治的效果慢，防治效果相对化学防治较低，但从生态角度上来说，不会造成环境污染，可控制害虫的暴发，解决森林、果园等的虫害问题的现时，从而控制生态平衡。若要达到最佳防治效果，要虫期相符，选对放蜂时期及地点。

2.4 肿腿蜂在生物防治的其他应用

除了应用于林木害虫的防治，肿腿蜂也被应用于药用植物、居室建筑木材和经济作物等方面的害虫防治。有实验将管氏肿腿蜂释放于葡萄园，用于防治葡萄园日本双棘长蠹，其平均寄生率可达46.2%[24]。程惠珍等[25]利用天牛肿腿蜂防治菊花、玫瑰、金银花等药用植物的蛀茎害虫。通过连续2 年的放蜂生物防治，其结果表明，肿腿蜂对金银花上的中华锯花天牛寄和咖啡虎天牛发生率分别为70.4%和71.4%，害虫的虫口减退率分别为76.67%和75.68%。由于天牛肿腿蜂能够在田间自然扩散、繁殖和定居，经放蜂多年后，植物园间天牛发生率都保持在较低水平。

3 讨论

随着人们环境保护意识的提高，化学防治病虫害对环境的污染不可小觑，生物防治将在病虫害防治中的比例也会越来越高。肿腿蜂不同于赤眼蜂等有翅寄生蜂，由于雌蜂无翅，在寻找寄主时速度较慢，但肿腿蜂属于抑性寄生蜂，不同于跳小蜂等容性寄生蜂，一但寄主被麻痹，寄主便不会再取食，也就停止了为害林木。肿腿蜂在防治林木的蛀干类害虫有着非常大的潜力，在防治中、小型天牛以及小型吉丁虫的效果极为显著，在害虫生物防治方面是非常有应用价值的天敌昆虫。

肿腿蜂在我国用于生物防治已接近30 年，我国对肿腿蜂的生物特性等的研究也比较全面。探究管氏肿腿蜂在农林业害虫生物防治中的释放量和释放时期已取得了显著控虫效果。目前对于肿腿蜂的繁殖来说，挑选合理的寄主来降低成本还需要进一步的试验研究。肿腿蜂的扩散能力直接影响对害虫的寄生率，所以找寻最好的放蜂方式将能提高其防治率，合理的蜂虫比以及害虫龄期的调查尤为重要。再者，气候、地理环境等条件也是影响肿腿蜂寄生的原因。这些都需要我们进一步加以研究。